浅水富营养化湖泊沉积物和水体微生物群落对淹没植被恢复的响应

　　摘要

　　沉水植物是浅水湖泊的主要初级生产者，在群落结构中发挥着重要作用。水生微生物也是水生生态系统的重要组成部分，在维护生态系统的健康和稳定方面发挥着重要作用。然而，在重新引入淹没植被的过程中，人们对大型植物和微生物之间的相互作用知之甚少。

　　在这里，我们选择了以四种不同的沉水植被为主的恢复区和一个浅层富营养化湖泊中的裸露区，以揭示沉水植物恢复一年半（2019年7月）和两年（2020年4月）后沉积物和水样中的微生物多样性、组成和结构变化。我们发现，淹没植被的恢复降低了水和沉积物中的磷含量，但增加了沉积物中的氮和碳含量。

　　我们观察到，7月份，恢复区的水透明度明显高于裸露区。淹没植被的恢复显著影响了沉积物中细菌群落的α多样性，在恢复区观察到的值高于裸露区，而在水样中没有发现显著影响。7月，大型植物物种对水中细菌群落组成的影响很大，对沉积物的影响相对较小。然而，4月份观察到大型植物物种对沉积物中细菌群落组成的强烈影响，这可能与植物垃圾的分解和碎屑的腐烂有关。

　　此外，沉积细菌群落的差异性可能比浮游细菌群落的不同性随着环境变化而缓慢增加。这些结果表明，大规模恢复水生大型植物不仅可以改善水质和改变沉积物特征，还可以影响细菌群落的多样性和组成，而且这些影响似乎是非常持久的。

　　

　　1.简介

　　栖息在生态系统中的微生物在有机物和营养物质的生物地球化学循环、污染物的生物降解和污染物的生物转化中发挥着关键作用，从而维持了水生生态系统的健康和稳定（Reid et al.，2019；Wu et al.，2020）。沉积物中细菌群落组成的变化对沉积物的生物地球化学环境有重大影响（Fang et al.，2015；Ma et al.，2020）。

　　浮游细菌可以通过将多余的有机污染物分解成无机化学物质来调节水质，从而净化水（Zhou et al.，2019）。近年来，高通量测序技术被频繁用于揭示栖息在水生环境中的细菌群落的巨大多样性（Paver等人，2020；Xia等人，2020）。以前的大多数研究都集中在自然生态系统条件下细菌群落的多样性上（Antunes等人，2020；Wang等人，2018）。

　　在湖泊水体和沉积物中观察到许多微生物，它们是水生生态系统的重要组成部分。细菌群落多样性和组成可能受到各种环境因素的影响，包括非生物因素（如溶解的无机碳、有机物、氮、磷和温度）和生物因素（例如水生植物演替）（Li et al.，2019；Xia et al.，2020；Zhang et al.，2014）。此前的研究指出，由于栖息地的差异，生活在湖泊中的浮游细菌群落和沉积细菌群落在群落多样性和组成上存在显著差异（Jiao等人，2020；Zhang等人，2021）。

　　在水生生态系统中，大型植物的存在可能会通过改变水生环境的水平和垂直异质性来影响微生物群落（Wang et al.，2018；Xia et al.，2020）。先前的研究也表明，植物物种对附生植物、根际微生物和浮游细菌具有高度选择性（Fan等人，2016；He等人，2014）。例如，在一项关于沉积物中细菌群落的介观实验中，金鱼藻的存在显著增加了Anaerolineae的相对丰度，而苦草的存在增加了Deltaproteobacteria和Gammaprotobacteria的相对丰度（Dai et al.，2019）。在某种程度上，植物和微生物都适应了利用它们的紧密联系来实现互利（Edwards et al.，2015）。

　　由于生活污水、农业施肥和工业排放导致氮和磷的增加，许多浅水湖都处于富营养化状态（Phillips et al.，2016；Vincon Leite和Casenave，2019）。沉水植物作为浅水湖泊的主要生产者，在湖泊群落结构的构建中发挥着重要作用，例如控制沉积物再悬浮（Horppila和Nurminen，2003），通过化感作用抑制浮游植物密度，促进周围环境的养分吸收（Wang等人，2021）。沉水植物的恢复是恢复退化湖泊生态系统和改善浅层富营养化湖泊水质的重要生态措施（Hilt et al.，2018；Song et al.，2019）。沉水植物的恢复将导致不可避免的环境变化，这些环境变量已被证明对细菌群落至关重要（Van der Gucht et al.，2007）。

　　大量研究表明，沉水植物可以降低水营养物质的等效浓度，提高水的透明度，从而改善浅水湖泊的水质（Song et al.，2019；Zhang et al.（2016）。此外，植物的生长会改变沉积物的财产，例如养分浓度（Wu等人，2008）、有机物含量（Bissett等人，2006）和pH值（Xue等人，2017）。因此，在湖泊的人工恢复过程中，水质的改善和淹没植被的恢复可能会对微生物群落产生显著影响，因为它们对环境波动很敏感（Marshall et al.，2008）。此外，了解微生物对沉水植物恢复的反应可能为湖泊恢复的潜在机制提供线索。

　　

　　本研究的主要目的是探索富营养化湖泊植被恢复后湖水和沉积物微生物的多样性模式。淹没植被的人工恢复是一个次生演替过程，不同演替阶段淹没植被对细菌群落组合的驱动作用可能不同（Zeng et al.，2012）。

　　因此，我们在大型植物最佳生长期（特定年份的7月）和萌芽期（第二年的4月）从四个重建的主要沉水植物区和一个裸露区收集了沉积物和水样，并使用高通量16S rRNA扩增子测序描述了细菌群落。我们假设（1）大规模植被恢复会影响水质和沉积物特征，从而进一步影响细菌群落；（2） 不同大型植物种类的水域和沉积物中细菌群落的组成和结构会有所不同；以及（3）细菌群落在不同的恢复期会发生变化。

　　2.1研究地点和样本采集

　　大通湖（北纬29°04′-29°22′，东经112°17′-112°42′）位于洞庭湖以东，湖面面积82.7平方公里，是中国湖南省最大的内陆淡水湖（图1）。它的平均深度为2米，最大深度为3米。湖岸线长49.02公里，湖面呈三角形。集水区面积超过1130平方公里，水库容量约为2.32×108立方米。大通湖有四条主要河流，即大新河、金盆运河、吴起运河和苏河，每条河流都修建了人工控制蓄水的船闸。大通湖的水流主要通过金盆渠口的船闸流出。自20世纪90年代以来，大通湖开始通过施用化肥和/或粪肥进行集约养殖。在过去的十年里，大通湖已成为一个高产的水产养殖湖，年产1.2万吨淡水鱼，每年施用约1.4万吨化肥和1.2万吨鱼饲料（Yang et al.，2016）。近年来，养殖导致的湖水平均总磷（TP）值超过0.2 mg L?1，P已成为大同湖的主要污染物（Li等人，2021）。

　　从20世纪70年代初到2000年，大通湖逐渐从以大型植物为主的湖泊转变为以浮游植物为主的湖泊，水生植被覆盖率从70%下降到仅10.6%（Xing et al.，2002）。2017年，沉水植物几乎完全消失（Li等人，2021）。为了改善水质，当地政府于2016年停止了水产养殖，并于2017年开始围网捕鱼123.2吨。2018年1-5月，实施沉水植物修复工程。根据人工栽培前水生植被群落的原始状态，在湖岸周围人工播种了密叶苦草的浸泡果实、黄颡鱼的冬芽和成熟的肉豆蔻。十八个月后（2019年7月），形成了一个相对稳定的群落，主要由四种沉水大型植物（密柱藻（V.deneserrulata）、细柱藻（M.spicatum）、轮叶藻（H.verticillata）和刺叶藻（V.spinulosa））组成，覆盖了整个湖泊的约30%（图1）。

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