乱伦禁忌的起源Q&A
原标题：乱伦禁忌的起源Q&A
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可你难道不知道，他们会像兄妹一样在一起长大，而你顾虑的那种事绝不会发生吗？从道德上来说，这是不可能的事情。我从没听说有这样的事。其实，这倒是预防他们之间结亲的唯一稳妥的办法。 ——简.奥斯汀《曼斯菲尔德庄园》
— 乱伦经常被人称为“禽兽不如”的行为，那么“禽兽”，或者说动物是否真的有系统性的乱伦行为？
事实上，直到20世纪60-70年代，人们还认为乱伦行为普遍的存在于动物中，包括我们的近亲灵长类动物。当时流行的弗洛伊德式理论认为，人类的本性与其祖先灵长类动物类似，都有近亲乱伦的原始欲望，直到人类社会以文化的形式构建出乱伦禁忌才遏止了这一原始的欲望。著名人类学家列维·斯特劳斯在《亲属关系的基本结构》中写道：“无论猿类的性行为有多么多变，可以确认的是它们都是不加区别的与其近亲交配的。”令人惊讶的是，认为灵长类动物普遍实施乱伦行为并没有任何数据支持。
当然，我们现在已经知道，灵长类动物与人类一样，并没有系统性的乱伦行为。
日本灵长类学家伊谷纯一郎和今西锦司分别在1958年和 1961年考察了猕猴中母子乱伦的情况，结果没有发现任何一个母子近亲交配的案例。之后，大量对灵长类动物的考察发现，近亲乱伦行为在灵长类的母系亲属中被系统的规避了，而在某些乱交的灵长类动物父系亲属中则有零星的案例（为何如此下文会有解释）。在人类的近亲黑猩猩中，乱伦规避的证据同样相当坚实。不仅如此，在其他动物中，对近亲交配的系统性规避都是非常普遍的现象。
— 动物不懂伦理，为什么要规避乱伦行为呢？
乱伦会导致所谓的“近交退化”（inbreeding depression），因为近亲之间的基因型相似度较高，近亲交配很容易导致有害的隐性基因出现纯合，从而影响动物的适应度。因此，动物对近亲交配行为的规避是自然选择固化的机制。不仅如此，近交事实上有悖有性生殖的主要目的——在种群内产生更多的遗传变异以抵御各种寄生生物和病原体的侵袭（即有性生殖的“红色皇后”假说）。
近交退化的恶果在人类培育所谓“纯种狗”、“纯种马”的过程中就得到了很好的体现。纯种狗培育者早就知道，近交会导致后代的生育率降低、寿命缩短、遗传病高发、先天缺陷高发等等。BBC的纪录片《纯种狗的悲哀》记录了多种纯种狗的严重健康问题，例如查理士王小猎犬患有脊髓空洞症，头盖骨过小装不下大脑导致神经性的损伤，用东西与它的头皮接触就会引起强烈的痛苦；牛头犬的怪异形状致使他们无法自然交配生产；拳师犬患有心脏病、高发性癌症、脑瘤，极容易癫痫等等。
图左是100年前的牛头犬头骨，图右是现代的牛头犬头骨
由于乱伦禁忌的存在，很难在人类社会中考察母子/父女/兄妹等乱伦行为可能导致的近交退化现象。直到20世纪中叶，社会科学界仍然认为，近交未必会带来危险的后果。然而从50年代起，三个重要的研究确证了近交的危险性。William Schull和James Neel对战后日本表亲婚姻的研究、K. Fried和A.M.Davies对以色列摩洛哥犹太移民中叔侄婚姻的研究以及Eva Seemanova对捷克斯洛伐克父母-子女通婚及兄弟姐妹通婚的研究都指向了同一结论，那就是上述婚姻的后代的死亡率和出生缺陷的几率相对普通孩子都会显著上升；此后的大量研究也都支持上述结论。2015年《自然》上发表的一篇论文发现，一级表亲通婚的后代身高平均会下降1.2厘米，智商平均下降4.5点左右，其患遗传疾病的风险也会上升1.5-2倍。
一个可供参考的案例是欧洲的哈布斯堡王朝。出于政治目的，哈布斯堡王朝的近亲通婚现象非常严重，而近交退化带来的种种遗传疾病和先天缺陷终于在西班牙哈布斯堡王朝的末代国王——卡洛斯二世身上达到顶峰，并最终导致了西班牙哈布斯堡王朝的结束。卡洛斯二世患有多种罕见的遗传疾病，可能包括联合性垂体激素缺乏症和远端肾小管酸中毒，同时还有智障、癫痫、性无能、跛足，还是哈布斯堡的家族症下颚前凸（Mandibular prognathism，俗称哈布斯堡下巴）中最严重的，过于巨大的下颚使他难以咀嚼。卡洛斯二世38岁即无后而终，法国的安茹公爵即位成为国王腓力五世，即延续至今的西班牙波旁王朝的第一位君主。欧洲王室的近亲通婚还导致起源于维多利亚女王的血友病最终摧毁了俄国王室并间接导致了俄国革命，不过那是一个与近交退化相关度不高的故事，这里就不详述了。
哈布斯堡下巴，上右一是卡洛斯二世
— 动物社会中并不存在乱伦禁忌这一文化规则，那么动物是如何规避乱伦行为的呢？
动物社会中进化出了多种机制来规避近亲交配行为。
对于鱼类等很多低等动物来说，其“以数量换质量”的繁殖策略意味着在短期内生育大量的后代并任其散落四方自生自灭，完全没有亲代投资(parental investment)。因此，鱼类没有母子亲情、没有家庭、更没有持久的兄弟姐妹关系，近亲乱伦的机会也相应的极大地降低了。即使有乱伦行为，考虑到其巨大的后代数量，近交退化产生的影响也是微乎其微的。
对于更复杂的生物来说，后代的数量有限，亲代投资必不可少，幼体往往会在性成熟后才离开母亲，其规避近亲交配的策略也有所不同。其中尤其重要的一个就是性别偏向性扩散(sex-biased dispersal)，亦即雄性或雌性的个体会在性成熟时离开群体，去其他群体寻求交配的机会。在灵长类动物中这几乎是一个普遍性的规则，例如狒狒、猕猴、卷尾猴等是雄性离开群体，黑猩猩、蜘蛛猴、倭黑猩猩等则是雌性离开群体。以黑猩猩为例，由于雄性黑猩猩在性成熟时都会离开群体，母子乱伦和兄弟姐妹乱伦都极少发生。
第二种机制的核心是很多动物都拥有的“亲缘识别系统”，这一系统可能是基于相似的外表，也可能是基于某些特别的气味。通过气味识别亲缘的一个机制是借助主要组织相容性复合体MHC（Major Histocompatibility Complex）来实现的；MHC是对生物相容复合体抗原的一种统称，表示由MHC 基因家族编码而成的分子，人类的MHC通常称为人类白细胞抗原（HLA, human leucocyte antigen），器官移植的排斥反应很大程度上就取决于供体与受体之间的HLA配型是否相符。由于MHC基因具有高度的多态性和遗传性，反映了个体MHC配型的体味就像指纹一样是独一无二的，而近亲的体味则会有很高的MHC相似度，这样动物就能通过体味的相似度来有效的辨别近亲并规避近亲交配。
大多数哺乳动物都是通过信息素来进行亲缘识别的
第三种机制则与著名的韦斯特马克效应(Westermarck Effect)相关。韦斯特马克效应是一种反向的性印记(sexual imprinting)，出自芬兰人类学家爱德华·韦斯特马克提出的一个假说，即从小生活在一起的孩子，长大以后彼此之间会缺乏性吸引力。韦斯特马克效应实质上是一种自然选择产生的亲缘识别近似机制，即将幼年期有共同生活历史的个体等同于近亲，而在绝大多数情况下这种近似都是正确的。韦斯特马克的假说针对的是人类（下文还会详细分析），但在动物中大量存在这一现象已是不争的事实。由于韦斯特马克效应是将“共同生活”作为亲缘关系的近似，因此很容易通过动物实验进行验证；事实上，现有证据证明，在人类近亲黑猩猩以及其他很多灵长类动物中，真正影响个体之间性吸引力的并不是亲缘关系，而是幼年期的共同生活历史。
在灵长类动物中，规避近亲交配行为的机制主要是第一种和第三种。前文提及近亲乱伦行为在灵长类的母系亲属中被系统的规避了，而在某些灵长类的父系亲属中则有零星的案例，这其实进一步证实了韦斯特马克效应是灵长类规避近亲交配的主要机制。原因在于，在所有的灵长类动物中，母子关系都是亲密持久的，韦斯特马克效应得以发挥作用；同样，在实施配偶结合(pair bonding)的单偶制狨猴和多偶制大猩猩族群中，由于父亲参与子女的养育，父女关系也是亲密持久的，因此不存在父女乱伦；然而，在其他非配偶结合的灵长类中，乱交是常态，子女只与母亲保持亲密关系，父亲是谁可能都不知道，因此韦斯特马克效应发挥的作用较小，零星的父女乱伦也就可以理解了。如果是第二种机制“亲缘识别系统”在起作用，则母系与父系的乱伦行为不应出现差异。
另外，很多人甚至认为，其实前述的第一种机制性别偏向性扩散与韦斯特马克效应是两面一体的，或者说韦斯特马克效应就是导致雄性或雌性离开群体去其他群体寻找交配机会的原因。在群体内长大的个体，因为韦斯特马克效应的存在，群体内的异性对其来说可能都或多或少的缺乏性吸引力。
— 灵长类动物为什么不是主要通过第二种机制来规避乱伦行为呢？大多数哺乳动物不都是借助信息素(pheromone)来完成生殖和社会行为的么？
由于数据搜集不易，灵长类动物的性行为还没有得到充分的研究，现有的很多结论也有猜测性的成分。不过，还是有相当分量的证据表明，信息素在猿类等灵长类动物中发挥的作用并不大 。
事实上，除了接收视觉、听觉、嗅觉、味觉的感觉器官之外，大多数哺乳动物还有一种专门接收信息素的感觉器官——犁鼻器(vemeronasal organ)。犁鼻器是位于鼻中隔底部的软骨结构，开口于口腔顶壁。
常见于有蹄类动物、猫科动物及其他哺乳类动物的裂唇嗅反应(Flehmen Response)，动物翻起上唇以利于信息素传递至犁鼻器
然而，现有的证据显示，犁鼻器在旧世界猴与猿类中已经退化；这就意味着，信息素很可能已经不再是猿类择偶行为的主要媒介。一个普遍被接受的猜想是，猿类和猴子的视觉在哺乳动物中出名的发达，同时还有其他哺乳动物没有的三色视觉和发达的大脑新皮层，视觉线索（例如著名的性肿胀）取代了化学物质在择偶和生殖活动中所起的核心作用。
— 即使灵长类动物有规避乱伦行为的生理机制，也不能说明人类有吧？
恰恰相反，韦斯特马克效应在人类中可以说已经得到了初步的证实，有来自多方面的证据支持韦斯特马克效应的存在。
美国人类学家阿瑟·沃尔夫(Arthur Wolf) 60年代在台湾进行田野研究时突然想到，台湾之前的童养媳制度不正好是一个研究韦斯特马克效应是否存在的自然实验吗？童养媳通常从小在主人家与未来的丈夫一起长大，但与其并没有亲缘关系；如果韦斯特马克的理论是正确的，那么双方在长大后将缺乏性吸引力。幸运的是，日据时期的台湾有精确的资料可供查询，1905年日本警察对所有台湾人进行了登记，包括其生日、婚姻类型、被收养者的收养时间等等。沃尔夫对超过两万对童养媳婚姻进行了超过40年的跟踪，结果完全证实了韦斯特马克效应的存在：与普通婚姻相比，幼年就被收养的童养媳婚姻生育率更低，离婚率更高，婚外恋的比例也更高，并且女孩被收养的年龄越小韦斯特马克效应就越强烈。
横轴为女孩被收养的年龄，纵轴为生育率与离婚率之比
几乎在同一时期，人类学家约瑟夫·谢弗(Joseph Shepher)考察了以色列基布兹社区内的择偶行为。基布兹是一种混合了共产主义和锡安主义的乌托邦式社区，儿童从出生起就按照年龄而非血缘关系分开，在不同的群体中生活。谢弗的发现非常惊人：在同一个年龄组中生活过的儿童，在长大后竟然没有任何一起异性恋和婚姻，而基布兹社区对婚恋完全没有文化上的限制。韦斯特马克效应又一次得到了证实。
除了这两例罕见的自然实验之外，还有大量的间接证据支持韦斯特马克效应的存在。例如，黛巴拉·利伯曼(Debra Lieberman)等人对美国大学生的研究发现，个人对他人兄妹乱伦行为的反感程度与其是否有与异性从小共同生活的经历高度相关，与异性共同生活的起始年龄越小、持续时间越长，反感度就越高；同时，共同生活的异性是否与个人有亲缘关系并不重要，亲兄妹与收养的孩子并无区别。
上述实证研究无疑证实了人类和灵长类相似，韦斯特马克效应都是其规避乱伦行为的主要生理机制。认为乱伦禁忌是纯粹的文化建构而完全没有生理基础的观点需要回答两个问题：其一，在灵长类中普遍存在的规避乱伦的生理机制为何会在演化中消失？其二，人类及其灵长类近亲都用韦斯特马克效应来规避乱伦行为，这难道仅仅是一种巧合？显而易见的解释是，人类的韦斯特马克效应是来自祖先的生理遗产，而乱伦禁忌这一文化现象是在其基础上发展出来的。
— 如果对乱伦的规避有生理基础，为什么还会有乱伦行为出现呢？
认为对乱伦的规避有生理基础就不会有乱伦现象，这是彻头彻尾的基因决定论，把人类这种复杂微妙的格列高利造物降低到了行为模式只有“硬连线”(hard-wired)的达尔文造物层次（格列高利造物和达尔文造物的概念参见丹尼尔·丹内特《达尔文的危险思想》和《心灵种种》）。人类行为的确处处受到进化史造就的种种无意识生理-心理模块的制约，但不同于动物，人类还有以达成长期目标为目的的理性抉择能力，人类行为同时还受千百年来积累的文化制度和感染性极强的文化Meme影响。
拥有“惧酒基因”的人由于乙醇代谢机制喝酒会脸红头痛恶心，他们无疑有规避饮酒的生理机制，但这一生理机制并没有阻止很多喝酒脸红的人出于社交的需要继续豪饮。与长期生活在高原地区的藏人和夏尔巴人相比，生活在平原地区的人们缺乏能够抵御高原反应的基因，但这一生理机制并没有阻止游客们忍受着高原反应来到西藏甚至登上珠峰。人类的苦味味觉是进化而来保护我们远离有毒有害食品的生理机制，但也不能阻止国人继续喝苦得难以下咽的中药药汤。
如果继续考虑我们进化而来的心理机制，也可以发现许多违背先天心理机制的案例。例如，对腐败尸体的恶心感是进化而来帮助我们避开病原体的心理机制，但法医们却能克服这一心理障碍完成工作。男性的性嫉妒是进化而来应对父亲身份不确定性的一种心理机制，但也不能阻止贪官们出于其他目的共享情妇或者把老婆向上司进贡。
在历史上，乱伦行为往往在王室成员中最为常见。比利时社会学家皮埃尔·范登伯格(Pierre van den Berghe)分析了历史上的王室乱伦行为，发现最为常见的是同父异母的兄弟姐妹之间的联姻，尤其是第一顺位继承人与其他高顺位继承人之间的联姻，这样的联姻能结成政治联盟，提高双方在王室中的政治地位和继承王位的可能性，同时能保护皇家的财富不会落入他人之手。斯坦福大学古典学教授沃尔特·希多(Walter Scheidel)则认为，乱伦是拥有绝对权力的君主的特权，以显示只有他们与天神才能触犯这一人世间的禁忌。
埃及法老图坦卡蒙是兄妹乱伦的后代，他有先天性足畸形和深覆牙合（一种错颌畸形），19岁即夭折
另一方面，如果我们认真审视现实中很多乱伦的案例，会发现往往是特殊的环境导致韦斯特马克效应未能发生作用。以上述王室的案例而言，由于国王通常是妻妾成群的，同父异母的兄弟姐妹往往由其各自的母亲抚养长大，缺乏从小共同生活的经历，韦斯特马克效应并不会发生作用。即使是同母的兄弟姐妹，在王室和贵族中通常也是由不同的乳母抚养长大的，韦斯特马克效应相应也要弱得多。同理，研究发现真实生活中的乱伦案例很多发生在从小分离的父女或兄妹之间，这本身就是对韦斯特马克效应的一个旁证。
— 如果人类已经有了规避乱伦行为的生理机制，为何还会发展出乱伦禁忌这一文化机制呢？这不是多此一举吗？
上述问题的前提就是错误的。伦理不是由人理性设计的，因此不存在“多此一举”的问题。
伦理道德既不是上帝的律令，也不是康德意义上的绝对律令，而是出自人类的创造；并不存在永恒、普适、类似物理定律的先验伦理道德。伦理道德也不是由一群智者关起门来，以最理性的头脑思考什么样的伦理道德最符合人类的利益，得出结论后再将其强行灌输给大众的；相反，它是一种哈耶克式的自发秩序，起源于具有生理-心理基础的种种道德直觉，但与习俗、法律一样，最终是协调博弈的产物。
韦斯特马克效应等生理-心理机制是乱伦禁忌的出发点，是普遍的“人性”；在此基础之上，人们在不同的物理环境、社会制度和文化传承之下经过协调博弈演化出不同版本但核心一致的乱伦禁忌。
人类学家早已注意到，乱伦禁忌虽然很可能是从乱伦规避的生理机制上发展起来的，但其规范的对象可能已远远超出了近亲的范畴。大部分哺乳动物和所有灵长类动物都有乱伦规避行为，但乱伦禁忌——禁止他人与其近亲（不一定是血亲，还可能包括姻亲和其他没有血缘关系的人）发生性行为——则是人类独有的文化现象，在不同文化中乱伦禁忌规范的范围和严厉程度相去甚远；但乱伦禁忌的核心在所有文化中都是一致的——在任何一个社会中母子/父女乱伦都是绝对的禁忌。
