白垩纪

　　重大海上转移

　　我们知道白垩纪末的灭绝事件推动了陆地系统的生态变化和物种更替，但我们对这一事件可能如何改变海洋系统知之甚少。吉诺特和康达明查看了一个大型的黑鳃鲨（鲨鱼、冰鞋和鳐鱼）化石数据库，以测试白垩纪末海洋生态系统可能发生的变化。他们发现物种大量流失，特别是那些以有壳猎物为食的物种和那些在海底生活的物种。远洋物种和高纬度物种的生存率较高，这表明不同物种的生存塑造了白垩纪-古近纪边界的海洋系统-SNV公司

　　摘要

　　白垩纪-古近纪事件是最后一次大规模灭绝事件，但其对物种级海洋脊椎动物多样性的影响和长期影响在很大程度上仍未得到表征。我们在全球范围内使用了3200多个化石和675个物种，对白垩纪晚期-古新世时期的白垩纪末期事件导致的长吻鲨（鲨鱼、冰鞋和鳐）物种形成、灭绝和生态变化进行了量化。在白垩纪-古近纪边界，翼龙类下降了62%以上，在古新世没有完全恢复。白垩纪末的事件引发了一种异质的灭绝模式，鳐鱼和硬食性物种达到了最高的灭绝水平（>72%），鲨鱼和非肉食性物种受到的影响较小。地理范围大的红豆杉和/或那些局限于高纬度环境的红豆杉显示出更高的生存率。白垩纪-古近纪事件彻底改变了海洋生态系统的演化历史。

　　

　　最近一次生物大灭绝发生在约6600万年前（Ma），标志着白垩纪-古近纪（K-Pg）边界。这一事件导致了世界范围内大量分支的大规模灭绝，并消灭了大型后生动物脊椎动物群（1）。尽管这一大规模灭绝的原因存在激烈的争论（2，3），但先前的估计表明，K-Pg灭绝导致超过40%的属和55%至76%的物种灭绝（4–6）。也有越来越多的证据表明，该事件在分支（1）、生态（7）和地理区域（8、9）之间的严重程度不同。然而，多样性损失的全球估计主要是根据海洋无脊椎动物分支的属或科级数据推断出来的，这些数据可能无法反映K-Pg边界灭绝模式的复杂性。使用偏差校正方法对海洋脊椎动物K-Pg灭绝模式的全球物种水平分析相对罕见（10）。然而，海洋脊椎动物分支由于其较高的营养地位，可以提供不同的灭绝和灭绝后恢复的故事。只有少数物种的脊椎动物群越过了K-Pg边界。自中生代以来，鳃类（鲨鱼、冰刀和鳐鱼）是海洋生态系统的重要组成部分（11、12），其进一步特征是密集的化石记录与海洋无脊椎动物相匹配（12），并发展了广泛的生态系统（13）。

　　为了评估K-Pg灭绝事件的影响，我们收集了全球物种级别的鳃类化石发生数据，时间间隔为93.9至56 Ma（大部分为晚白垩世和古新世）。该数据集代表675种的2582次出现（258属的3218次出现；表S1和数据S1）。我们使用基于贝叶斯过程的出生-死亡模型估计了物种形成和灭绝率、它们的时间变化以及速率变化的幅度，该模型结合了保存过程的时间和分类单元特定变化以及与化石发生年龄相关的不确定性（14）。

　　K-Pg灭绝的幅度和分支特定模式

　　我们确定了在最新的马斯特里赫特阶开始的物种多样性中的K-Pg事件，其灭绝率增加（图1）[66.6 Ma，对数贝叶斯因子（BF）>6，95%可信区间（CI）为66.72至66.27 Ma，图S1]。在马斯特里赫特阶和古新世，K-Pg灭绝率显著超过背景灭绝，平均每百万年（Myr）发生1.763次事件（95%CI 0.528至2.762；峰值为每百万年1.949次事件，95%CI 0.976至2.993，66.01 Ma，95%CI 66.26至65.91），相比之下马斯特里赫特阶（t=–27.923，df=15.001，P=2.391×10-14），以及古新世期间每Myr（95%可信区间0.078至0.295）每犯罪片谱系0.156个事件（t=-28.179，df=15016，P=2.043×10-114）。K-Pg灭绝减少了62.6%（表1），以66.6至65.8 Ma之间灭绝物种的数量衡量，此时灭绝率显著降低（log BF>6，95%CI 65.82至65.37 Ma）。在属级分析化石记录表明，K-Pg边界的多样性下降了44.94%（表1和图S2）（15）。根据我们的数据，K-Pg事件在地质规模上是短暂的，持续了约80万年。K-Pg的多样性下降不能归因于保存率（q）的偏差，因为在整个K-Pg中，每个Myr的每个谱系物种出现的预期数量是相似的（马斯特里赫特阶：平均值q=0.890，95%CI 0.787至0.980；丹尼阶：平均数q=0.697，95%CI 0.583至0.838）（图S3）。我们还通过排除一次出现所代表的分类群来评估单重态的影响。我们发现，物种灭绝强度（63.97%）和属级估计值（42.65%）非常相似（图S4和S5）（15），确认了所识别的物种灭绝模式的稳健性。先前关于K-Pg分支灭绝强度的研究提供了模棱两可的估计（物种，84%±5%至45%±9%；属，56%±10%至34%±11%），分别取决于是否包含单体（11）。以前灭绝百分比的这种不确定性可以解释为没有对古生物学偏差进行校正。我们的估计考虑了化石记录的偏差，并基于过去二十年（12，13）中经过修订和大幅扩展的数据集，这进一步完善了K-Pg处埃拉斯莫支灭绝强度的估计。

　　先前的分析已经指出了鳃类的异质灭绝（11，12，16）。我们分别分析了两个主要分支（鲨鱼和蝙蝠形目）的灭绝模式，发现蝙蝠形目的灭绝率和百分比高于鲨鱼（表1和图S6和S7）（t=-7.603，df=7.20，P=0.0001），表明灭绝模式中的系统发育选择性。K-Pg期间的这种选择性在鲨鱼和蝙蝠形目中得到了进一步的体现，其中一些目受到强烈影响（Lamformes和Orectolobiformes），甚至接近完全灭绝（Rajiformes和Rhinopristiformes）；其他目（Carcharhiniformes、Hexanchiformes以及Squaliformes）的灭绝率没有明显变化（图S8至S16）。我们在属级的分析中发现了类似的灭绝异质性模式（图S17至S25）（15）。此外，在K-Pg事件之前，一些分支（lamformes和hexachiforms）似乎经历了一个下降阶段（负净多样化），而其他分支（rajiforms和orectolobiforms）显示出灭绝率的突然增加，尽管它们之前处于多样化阶段。从包括K-Pg边界在内的地质剖面中进行精细尺度采样的稀少，阻碍了全球尺度灭绝模式与区域数据的比较。我们的研究结果与丹麦唯一一个对雷斯莫分支动物群的分析一致（17），其中角鲨形和carcharhiniforms比其他分支受影响较小，而两个记录的蝙蝠形物种都没有跨越边界。

　　K-Pg灭绝时的生态选择性

　　物种灭绝的分类水平分析为过去灭绝事件对古生态系统功能的影响提供了部分见解，尤其是在包括具有大量生态系统的分类群在内的分支的情况下。多样化和灭绝事件的生态模式可以与分类群的相关增加或损失脱钩（18）。因此，我们用一种方法补充了我们对古生物多样性的估计，该方法使用与广泛的摄食偏好相关的表型特征来测试K-Pg灭绝的生态选择性。埃拉斯莫科化石记录主要以牙齿为代表，牙齿是食品加工过程中的主要元素（13）。我们将数据集分为两个牙科类别（15），称为生态形态类型：嗜硬和非嗜尿。硬食性类群包括所有牙齿在形态上显示出压碎或磨碎成分的分类群，包括能够以坚硬外骨骼（如有壳软体动物和甲壳类）进食猎物的分类群（例如，许多轮虫和鳐鱼、异齿类、已灭绝的ptycodontiforms、一些orectlobiforms和少数carcharhiniforms）。该组被进一步分为两种不同的形态类型，以区分对硬食性的特化程度，从一般硬食性（压碎型）到特化硬食性（皱缩型）。非噬尿类包括具有尖齿的分类群，其牙齿大小范围很广，可能包括具有不同生态系统的物种（15）。我们根据先前工作（19）对牙冠高度的测量（数据S1）（15），将非食肉物种分为三类（小、中、大）。

　　Global impact and selectivity of the Cretaceous-Paleogene mass extinction among sharks, skates, and rays | Science

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