华南海上的“神行太保”——九尾狐甲鱼

　　九尾狐甲鱼（Foxaspis novemura）

　　■分类位置：甲胄鱼纲-盔甲鱼亚纲-多鳃鱼目-都匀鱼科-狐甲鱼属

　　■产地：广西壮族自治区

　　■时代：早泥盆世布拉格期（~410Ma）

　　■命名人和命名时间：盖志琨、林翔鸿、山显任等，2023年

　　

　　早在4.2亿年前的华南海中，生活着这样一种无颌鱼类：它们头甲椭圆，边缘具有锯齿状的小刺，拥有不到巴掌大的娇小体格，尾巴还具有独特的9个鳞质手指状的分叉。它们就是我们要介绍的主角——九尾狐甲鱼。

　　九尾狐甲鱼的名字来源于我国古代典籍《山海经》。《山海经》是中国最古老的一部富于神话传说的地理奇书，里面有很多关于珍禽异兽的记载，其中就包括声名远扬的九尾狐。《山海经南山经》云：“青丘之山，有兽焉，其状如狐而九尾。”九尾狐甲鱼的九个指状分叉正好与《山海经》中的九尾狐有着异曲同工之妙，九尾狐甲鱼这个名字便由此得来。

　　

　　目前发现的九尾狐甲鱼化石标本保存得十分完整，揭示出了其尾鳍的形态细节。通过形态学的研究表明，九尾狐甲鱼的尾鳍拥有典型的下歪尾，尾鳍的下叶比较粗壮且远远长于上叶，并且明显向下倾斜，可能代表了脊索叶。系统学研究表明，以九尾狐甲鱼为代表的盔甲鱼类下歪尾可能代表了脊椎动物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武纪就已经出现，并在大部分无颌类中均保持了这一原始特征，而真正的上歪尾是在骨甲鱼类和有颌类才真正出现。因此，盔甲鱼类是目前已知保留下歪尾这一原始特征的跟有颌类亲缘关系最近的类群。九尾狐甲鱼的发现还首次揭示出，除了脊索叶以外，盔甲鱼类的尾鳍还具有9个手指状的分叉，9个分叉之间可能有软组织的鳍网连接，这一形态特征跟异甲鱼类和花鳞鱼类中广泛存在的叉形尾比较相似，指示了盔甲鱼类的尾鳍是比较原始的叉形尾。 此外，每个手指状分叉上面覆盖有多列整齐的线性排列的鳞质鳍条，这一特征跟硬骨鱼类非常相似，表明九尾狐甲鱼的鳍条之下还有强壮的辐状肌附着，这指示了以九尾狐甲鱼为代表的盔甲鱼类能够很好地利用肌肉收缩来控制尾鳍与水流的接触面积，从而产生不同的推动力。尾鳍的鳞质鳍条曾经被认为是硬骨鱼类才具有的进步特征，而它们在甲胄鱼类中广泛出现，说明鳞质鳍条可能在颌的起源之前就早已出现。

　　

　　古生物学家还根据九尾狐甲鱼的尾鳍形态，综合了现生鱼类和化石鱼类的形态数据进行系统的游泳速度模型分析，结果表明，以九尾狐甲鱼为代表的盔甲鱼类和缺甲鱼类的游动速度最快，而盾皮鱼类、骨甲鱼类和异甲鱼类的游动速度较慢。通过对九尾狐甲鱼系统发育的分析也表明，九尾狐甲鱼比更进步的骨甲鱼类和盾皮鱼类拥有更强的运动能力和更高的代谢水平。因此，骨甲鱼类和有颌类的上歪尾也并不是适应更快游泳速度的标志。所以这些无颌的甲胄鱼类早在颌起源之前就已经发展出一定的生态多样性，并占据了不同生态位。这种生态位上的多样化使这些原始的甲胄鱼类在一定程度上获得了一些比有颌类更加出色的运动优势，所以九尾狐甲鱼极有可能是当时华南海上的游泳高手。

　　由此，我们不妨大胆地想象：在4.2亿年前的古华南海的近岸，一群九尾狐甲鱼正在悠然自得地在水中游动，突然有一只庞大凶猛的肉食性有颌鱼类正朝着它们追来，试图将它们一吞而尽。这些九尾狐甲鱼凭借自身强大的游泳能力，挥动它们状如九尾的尾鳍，并依靠着身体下部两侧鳍褶带来的升力，轻松地躲避了这些强大掠食者的追捕。

　　背景知识

　　鱼类的游泳能力

　　游泳能力对于鱼类的生存至关重要，是鱼类逃避敌害、捕食、迁徙、求偶和躲避灾害环境的重要手段，而游泳速度则是评价鱼类游泳能力的重要指标，能够反映出鱼类的活动指数及其代谢水平。根据游泳时间长短，鱼类游泳速度可分为三类，分别是巡航游速、长时游速和爆发游速。巡航游速是指鱼类持续游动200分钟以上而不疲劳的游速，该游速下鱼类主要使用需氧性红肌作为动力来源，是鱼类日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；长时游速是指鱼类持续游动20秒到200分钟后出现疲劳的游速，该游速下鱼类逐渐使用更多的厌氧性白肌来补充动力，可能是鱼类洄游期间最常用的游速；爆发游速是指鱼类持续时间少于20秒的瞬时游速，该游速下鱼类主要使用厌氧性白肌作为动力来源，是鱼类在捕食、逃避敌害、受到惊吓或强水流中游泳时采用的最快游速。虽然鱼类的游泳速度受到多种因素的影响，但是鱼类尾鳍的面积和形状一直被认为是检验鱼类游泳能力的关键指标，可以用来分析鱼类的巡航游速和爆发游速。目前，基于现生鱼类游泳速度记录、尾鳍的几何形态测量的数据库、应用系统发育广义最小二乘模型（PGLS）和一元线性回归模型（LM）预测游泳速度已经发展成为一种新的评估鱼类游泳速度的分析方法，并已经成功应用到早期基干有颌类游泳速度的分析预测中。

　　林翔鸿? 盖志琨