猪病的5类病原及特征解析
根据根除病原体的复杂性程度，可将病原分为五类:以节肢动物为媒介的病原、短周期病原、长周期病原、有抵抗力的病原和共生病原。
以节肢动物为媒介的病原
病原体需要完全依赖于节肢动物才能完成感染宿主与易感宿主间的!传播,这种病原被称为以节肢动物为媒介的病原，简单而言，这种传播过程具备以下两个特征，即媒介是有生命的，媒介在完成病原体的传播过程中是必需的。无生命媒介(如被含有沙门氏菌的猪粪污染的靴子)本质上是感染猪只自身的扩展.并且在传播过程中污染的靴子并没有发挥任何的作用，且没有意义。另外，简单说明一下，由于已知的以虫媒传播的非洲猪瘟病毒( ASFV)或PRRSV并不仅仅依赖节肢动物为媒介传播，因此并不适用于此。例如，ASFV有三种不同的传播途径:钝缘蝉与野猪间的野生循环，钝缘蜱与家养猪间的循环，以及猪一猪之间的直接循环，所以，简单地控制媒介蜱并不能确保从感染商品猪群体中彻底根除疾病。而以节肢动物为媒介的疾病的根除从本质上来说就是要控制节肢动物媒介，从而才能确保疾病的根除。至少两种重要的猪传染性病原是仅以节肢动物为媒介的病原:JEV和水疱性口炎病毒(VSV)。这两种病原均符合上述有关描述，但致病原因不同。虽然JEV在猪体产生的临床较温和，但猪作为该传染病的重要宿主，可以在一定地理区域内维持被感染的蚊子群体的存在。乙型脑炎病毒是一种全球重要的可感染人类的病原，而猪在JEV地理流行病学中扮演着重要角色。与JEV类似,VSV也通过节肢动物媒介在猪群间传播(病毒可以在蚊、蝇、蠓等不同种属间重新获得)。然而，由于VSV的NewJersey血清型能较好的适应猪机体，所以该病的发生相对不那么频繁。至少在无FMDV发生国家，VSV产生的猪体水疱样病变，很难与FMDV、猪传染病水疱病病毒 ( VEV)及猪水疱病病 毒( SVDV)引发的病变相区分。VSV在猪群中的临床暴发可对国际贸易引发短期内可预测的影响，直到别的外来病原被排除这种影响才会消失。上述例子中，病原体侵入猪群、病原体在猪群中的维持，及病原体在猪只间的传播完全可以通过分别阻止它们与节肢动物媒介的接触来控制。这就使得控制、根除疾病简单化，当然实际上还是比较艰难的过程。
短周期病原
短周期病原指由于病原在宿主体外存活的能力有限，所以病原必须最大程度上快速传播到新的易感宿主的一种病原。首先，这些病原包括所有在机体外无法进行复制的病毒。然而，有较少一部分顽强的病毒与细菌可以在合适的环境中存活,但是数量并不增加，直到合适的生态学因素出现促使该病原体进人新的宿主，从而再次开始复制。短周期病原的特点包括:宿主体外快速失活、游伏期短暂感染后立刻开始排毒(但并不持续一定时间)、保护性免疫力的快速形成、需要进入大量易感宿主以维持连续传播。
短周期病原以细菌与病毒为代表,其中猪流感病毒(SIV)为此类病原典型成员。SIV通过口、鼻或空气传播进人呼吸系统。3~5d出现明显的临床症状，同时肺有高病毒载量。1周内高水平病毒通过痰液或飞沫排出，此时临床症状快速减轻，激发固有免疫反应。易感动物的密度对病毒繁殖及传染很有必要。流感病毒在人体上传播呈明显的季节性，然而现代养猪业由于猪群密度大，接触易感动物的几率高，所以季节性不明显，因此也满足了病原体进入大量易感宿主的要求。在保证易感猪群(或者猪群)密度的情况下,病毒仍可以在猪群中进化;流感病毒基因漂移与重组的概率比由感染引起的免疫力快得多,因此能够得以存在于机体中。尽管具有肺细胞嗜性，猪呼吸冠状病毒仍然有与SIV相同的传播模式，因此也被称之为短周期病原。
部分肠道病原也被称为短周期病原。传染性胃肠炎病毒(TGEV)和相关冠状病毒、猪流行性腹泻病毒 ( PEDV)有以下共同特点:口腔感染，数小时快速繁殖,短期内大量排毒及激发强壮的机体免疫应答。
由于此类病原需要大量的易感动物，感染宿主在短期内具有传染性，在宿主体外能够短暂生存,因此控制甚至根除短周期病原是可达到的目标。病原消除计划的基本原则为封群，使得病原无法接触新的易感动物(直接接触传播被限制);面对疾病暴发，促进病原暴露于剩余的易感宿主，可以缩短流行病的持续时间，继而降低其接触其他易感动物的风险。
长周期病原
长周期病原指病原感染宿主后，宿主仍能在一定时间内维持感染性的病原。这些病原可能有短周期病原部分特点，如快速繁殖期。它们标志性的特点是能够在机体寻找生态位点，以抵抗机体正常免疫机制的清除.先天性或其他方式的垂直传播是长周期病原的共同特点。由于病原倾向于在宿主体内建立长期传染性机制，所以它们的传播并不依赖易感动物群的规模和密度，它们维持感染的能力主要依赖于群体的规模。
部分值得注意的病毒与一些独特的细菌属于这类病原。包括胸膜肺炎放线杆菌，猪肺炎支原体及分支杆菌属(尤其是禽型结核分支杆菌)等可以引起肺慢性感染的呼吸系统病原菌。有时会发生散在性暴发，尤其是胸膜肺炎放线杆菌。三种细菌均能在各自的生态位点长时间寄居(胸膜肺炎放线杆菌主要在肺脓肿，猪肺炎支原体主要在支气管上皮细胞外表面，禽型结核分枝杆菌主要在淋巴结或肺脓肿)，从而逃避猪体免疫系统带来的直接影响，激发长时期的感染。同样地,具有肺细胞嗜性的长周期的病毒病原体包括ADV和PRRSV。尽管该病原体具有短周期病原体快速繁殖的特点,但它最重要的流行病学特点是造成持续性感染。作为疱疹病毒的成员,ADV在侵入机体并寄居在三叉神经后，表现出隐性感染，当猪受到生物应激时,该病原在系统位点发生再活化(为即将开始的传播做准备)，进而引发疫病传播。神经细胞是猪机体最优先清除病原体的地方，因为病毒栖息在这些宿主细胞会对机体造成致命性的影响;由于神经系统自身的特点,任何机体免疫应答对神经的毁坏都有可能给机体带来负反应。尽管已有许多关于PRRSV感染的致病机理的报道,但该病毒如何逃逸免疫系统清除的机理仍不清楚。人们假设其机制为病毒喜好长期寄居在多种单核巨噬细胞系免疫细胞内,并具有逃逸机制，比如产生新病毒,表达诱导抗原表位，导致各种细胞因子调节障碍,及产生其他免疫信号等,但这些假设都还未被完全解释清楚。
长周期病原体也会出现在除呼吸系统之外的其他机体系统。猪体内各种血清型的钩端螺旋体可在肾脏和泌尿系统产生长期感染，猪附红细胞体长期寄居血液和造血系统，猪布鲁氏菌病在雄性动物生殖器官引发持续感染。肠道系统也是多种长周期病原体的栖息地。胞内劳森菌感染产生多种不同形式的临床症状，小肠慢性感染主要由细菌在肠上皮细胞和固有层细胞的持续性感染引起。结肠螺旋体(猪痢疾短螺旋体和肠道螺旋体)可产生类似于胞内劳森菌感染所致的腹泻，但病情要更严重，它寄居在结肠上皮细胞内，可逃逸免疫应答，从而继续引发感染。沙门氏菌属，尤其是猪霍乱沙门氏菌，也是利用胞内寄生来逃避机体免疫机制。丹毒是另一种由细菌引起的疾病，可寄居在机体内,并逃逸免疫应答,经常在系统性疾病的急性发病阶段产生后遗症(产生独特红斑的皮炎病变是丹毒的标志)，该病原长期寄居于关节液、滑液膜及周围组织以引起慢性关节炎。急性菌血症破坏血液屏障，使猪丹毒杆菌进入关节腔;急性感染过后,机体修复血液屏障，从而使病原逃避免疫清除机制。
长周期病原的重要性在于难以针对其建立有效的清除计划，除非彻底封群。与短期病原相同，长周期病原难以在有生命的宿主体外长时间存活，只是在宿主体内长期寄居。猪群中清除这些病原有一些较可靠的方案,但仍难以在养猪业消除该疾病。高效的诊断检测是大部分清除该类病原的重要措施。高效的疫苗和有效的检测诊断联合使用能将感染猪与接种疫苗猪相区分，以及高度精确、敏感和特有的诊断检测可区分感染与未感染ADV的动物，从而使猪伪狂犬病毒成为唯一被净化的长周期病原体。可以预测将来我们主要会通过控制计划而不是消除计划来对付大多数的长周期病原。然而，有效的控制计划可清除病原,但也需要全群检测和淘汰最后的持续感染猪。
有抵抗力的病原
许多病原体采取不死的策略，在退化或灭活环境中产生稳定的抵抗力。这种策略是进化选择压力的结果还是短期内宿主间传播失败的结果仍无法解释,但不管什么原因，部分病毒和细菌及猪线虫等已经成功利用这一策略。这类病原的特点为环境灭活时仍具有抵御能力，许多病原甚至可以生长数月或数年;寄居病原并不依赖于高密度的易感动物群体。另外一个与许多长周期病原共同的特征为它们可以任意感染不同的动物种类,但这个特征并不是长周期病原的必不可少的特征。
以两个重要的细菌举例说明。首先为炭疽杆菌或“炭疽”。炭疽杆菌在猪体可引起许多病变和临床症状，从突然急性死亡到引发多灶性淋巴腺炎的轻微症状。尽管在现代养猪业很少见，但在历史上却是很严重的疾病，目前对于屠宰场工人，尤其是反刍动物场的工人来说，仍是非常严重的传染性疾病。炭疽杆菌为革兰氏染色阳性杆菌，当急性死亡动物将其排在体外时，炭疽杆菌接触充足氧气,并形成荚膜,使菌体能够抵挡高温、干燥、紫外线及化学消毒剂等引起的灭活效应。值得注意的是，掩埋暴发炭疽的动物所造成的环境污染仍能对易感动物造成严重的危害。炭疽杆菌可感染所有的哺乳动物。其次 以梭菌属为例,产气荚膜梭菌在许多商品猪群高度流行。同样地，诺维氏芽孢梭菌、肉毒梭菌、气肿疽梭菌及其他梭菌属也是很好的有抵抗力的病原。与炭疽杆菌类似，产气荚膜梭菌为非特定种属的，革兰氏染色阳性杆菌，在合适的环境条件下可以形成芽孢。该病原通常感染仔猪,引起新生仔猪腹泻，在同窝之间具有高度流行性。通常,户外饲养母猪比室内饲养母猪所产的仔猪更容易发生梭菌性腹泻,这可能是由于定期对室内猪舍进行清洁消毒，尽管并不能清除细菌,但却降低了到达新生仔猪的细菌剂量。一些农场将检查产气荚膜梭菌的基因型作为确定产前母猪是否进行疫苗免疫的手段,但是一旦确诊疾病发生,猪场工作者更倾向于治疗该病，而不是努力消除该病病原体。产期荚膜梭菌虽然具有人畜共患传染性,但却很少直接从家畜传播给人。然而，与康复猪体内分离的病原菌相比，商品牛、羊和山羊上发现的病原体之间没有或有很小的基因变异。
体内寄生虫是抵抗力病原的主要成员。我们所熟悉的大部分猪线虫的成年形式在宿主体外相对比较脆弱。寄生虫的虫卵有环境抵御能力。蛔虫属、奥斯特属、鞭虫属及其他重要的猪线虫的生命周期有很大不同，但它们也有一些共同的特点:长且复杂的潜伏期(相对于细菌和病毒的潜伏期而言)，有性繁殖，虫卵在典型的猪生长环境中可存活数年或数十年。这些虫卵能够成功抵御干燥环境、化学灭活,有时猪蛔虫甚至能够依靠自己逃脱环境中的物理清除。一此微小寄生虫包括旋毛虫和刚地弓形虫也有一些共同特征。虽然之前提及线虫属，如蛔虫偶尔会感染人，但是一些国家已认定旋毛虫和刚地弓形虫可对公共卫生造成实质性的威胁。
对于疾病传播、控制和消除而言，利用耐环境生命特征而保持永久存活的病原的存在既是机会也是挑战。由于上面所介绍的病原菌的寿命甚至比猪和人的寿命还要长，因此也说明了建立消灭疾病项目的难度。如果选择早期的养猪模式,那么可以肯定的是精群中一定有抵抗力病原的存在。一旦第一次传播成功，感染动物可以通过排出大量病原以污染环境，然后在一周、一月、一年或数十年后再次传播病原。上面提到的体内寄生虫的清除取决于养猪的环境。污染的室内猪舍可以通过高度清洁，持续应用驱虫药和避免病原再次侵入的手段来清除病原。而对于户外饲养方式，则很难达到清除疾病的目标。从概念上讲,要想控制好这些具有抵抗力的病原，首先要避免易感动物与病原体的接触。实际上,这也是目前养猪业最大的问题。俗话说，“哪里有猪，哪里就有蛔虫”。
共生病原
共生衍生自于拉丁单词commensalis,com的意思是共同,-mensalis指生存，该词最早用于描述那些虽然寄居在消化道中，但对宿主并不造成危害的感染性生物体。该术语广泛用于描述两种生物既不相互依赖，又不相互寄生的关系。基于此，人们认为这类病原体与健康猪关系密切,但这并不是全部，因为这类病原体偶尔也可转变为毒力状态,引发暴发型的临床疾病。这种周期性发病的机制目前还知之甚少。然而，对人类而言，发病原因包括外来因子的存在扰乱体内稳态，或者 减弱屏障功能。多因子的因果关系是为了描述共生病原体引起临床疾病时必需的特殊辅因子的需要而产生的另一个专业术语。此类中最典型的猪病可能是猪圆环病毒相关疾病(PCVADs)，其病原为在猪体中发现的猪圆环病毒2型(PCV2))。尽管该病在世界各地的养猪场中都广泛流行，但是其相关临床表现仍然是建模实验的一个重大挑战。利用从感染猪场分离到的低传代野毒，可引发仔猪的非应答性衰竭征，但在试验状态下不能有效的复制。此病毒可引起典型的组织学变化,但很少达到疾病暴发时的严重程度和发病率。实验室感染或实地感染会导致大量排毒排出，随之发生疾病的高度流行和传播。然而，只有当病毒与其他感染性或非感染性因素共存在时，才会表现PCVAD临床症状。在感染猪场，用PCV2疫苗免疫已经感染或预期要感染的猪，可有效预防PCVAD临床症状的发生;更有趣的是，许多证据都表明，接种PCV2疫苗可提高猪的生长性能(在病毒存在的情况下),且不表现任何PCVAD的临床症状。
共生病原需要外来应激因子的存在才能产生临床症状，如副猪嗜血杆菌和链球菌。这两种细菌均可垂直传播与水平传播，世界上可能所有猪场中都至少存在这两种细菌种的其中一种。然而，从基因方面鉴别每个生物体不同的菌株发现，这些菌株拥有不同组合形式的各种已知毒力因子,但是特定菌株中某一种毒力因子的存在却并不足以解释临床疾病的发生。坊间存在这样的案例,有些猪场长时间内很少或甚至不存在上述两种病原中的任何一种所引起的临床疾病,但是当疾病自然暴发时却无法解释。导致副猪嗜血杆菌或链球菌临床疾病暴发的外界刺激包括温度变化、饲料供应中断、与其他病原混合感染等。另外一种链球菌-猪葡萄球菌是猪体内的常见寄生菌,在大部分实例中,它在环境中就如同皮肤表面菌群的部分一样。然而,该病原可引起渗出性皮炎或“油猪病”，坊间报道及同行评审杂志的报道说明此病原可引起猪场中疾病散发及流行性发病，但却并不给予解释;假设引发疾病的辅助因子包括猪群水平低,清洁卫生，猪场饲养管理和养猪业整体水平低下低下。
大肠杆菌病，星现新生仔猪腹泻(主要是表达菌毛抗原F4、F5、F6、F41的大肠杆菌)和断奶仔猪腹泻(表达菌毛抗原F41成F18的大肠杆菌)的临床症状，产生一些共生菌导致的临床症状。肠杆菌科的众多成员都被认为是共生生物，一般以缺少某种已知的菌毛抗原类型进行分类。然而，越来越多的报道表明典型的新生仔猪大肠杆菌病或断奶后股泻的病例与非典型性大肠杆菌或未分型的大肠杆菌有关。大肠杆菌是“致病性”的还是“共生”的，以及特定的致病变种在这两种状态之间是否可以相互转换等问题仍没有解决。大肠杆菌致病变种间毒力因子交换的遗传机制【基因水平转移】,已经通过人类传染病有所描述，通过这种机制感染的严重程度可以快速转换。猪体内的毒力因子与人体内已经发现的细菌分离株类似或相同，并且毒力因子间相互转换的遗传机制也很有可能与人类相同。猪场田间试验数据显示，刚出生后的仔猪群中存在多种菌毛类型的大肠杆菌,其中包括假定为致病类型的大肠杆菌，随着猪年龄的增长，每种菌毛类型的相对比例也会发生改变。就这点而言,已经被广泛研究的是F4菌毛类型，另外,已经从健康猪和腹泻猪中分离到一种表达O149菌体抗原的致病变种。猪场中大肠杆菌既可以作为共生菌，又可以成为病原的问题仍无法解释，可能与宿主、环境及表达致病因子的其他毒力因子有关。该菌基因改变的程度是随机的，还是选择压力的结果仍不得而知。
认识这些共生病原菌存在的意义在于充分意识到一些病原菌是不可能清除掉。共生病原的防控依赖于建立控制措施(免疫、治疗和饲养),暂时把主动权交给猪场和兽医，远离病原菌。
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