【广泛蝎类学】蝎子的生态形态与微生境
生态形态（ecomorph，或按照Prendini（2001）所称“生态形态型ecomorphotype”）给予了研究生态适应的机会，因为它们包括在类似生态需求下进化出特征形态的生物体。50多年来，根据岩石、沙子、植被、地下栖息和地表栖息所呈现的特征形态，不同蝎子被划分入不同的生态形态型。本研究旨在通过量化代表了蝎目14个科的61个物种的形态与生态之间的关联，独立测试蝎子的生态形态型。
在没有将不同物种预先分入不同生态形态型的情况下，根据微生境描述符（）确定了四个群，反映了蝎子的生态空间（）是如何聚集的。此外，这些微生境群（microhabitat group，即，生态型（ecotype））中的蝎子，具有明显不同的形态，也就是生态形态。这些生态形态在很大程度上与文献中先前描述的一致，因此保留了几个名称：嗜石性/喜石性（lithophilous）、嗜沙性/喜沙性（psammophilous）和嗜土性/喜土性（pelophilous），并为栖息于植被中的类群提出了嗜植性/喜植性（phytophilous）的一名。绘制了蝎子的形态与生态的关联图，发现与生态关系最密切的形态区域位于该结构末端。此外，生态形态学协/共变量（）的主要趋势是，较长的步足和相对纤细的触肢与沙质微生境相关，而相反的形态学比例则与石质微生境相关。
蝎子的生态形态型是通过一种朴素法（），从生态描述符和全身解剖学来验证的，这为蝎子未来的生态适应研究奠定了更坚实的定量基础。研究结果证实了大多数先前定义的生态形态型，可以用于理解生态形态型的适应性意义。
生态适应（），就是生物体通过改变它们的表型（）来响应环境变化的过程。选择压（）触发了对环境和生态位（）的适应，导致了趋异化（）。如果这些适应涉及外部形态学的变化，这种趋异就可以以一种反复出现的形态的形式——生态形态（）被观察到。生态形态就是共有同一组与特定生态需求相关的形态特征的生物群体。这些特征形态（）的选择压与增强形态所允许的生态相关性能有关，也受相关行为的调节。惊人的生态形态案例主要已知于最近/现存适应辐射（），例如慈鲷科（）和阿诺利蜥属（）。尽管案例稀缺，也存在源自更古老的辐射的生态形态，例如甲虫和蝾螈。
蝎子尤其适合用来研究生态形态，因为它们的解剖学结构在功能上是分开的。因此，与种内竞争、使猎物丧失能力、抵御捕食者、摄食、感知和求偶相关的功能和行为由四个解剖区域（）执行：触肢、前体、后体和尾刺。在其它生物体中，这些功能可能都由一个解剖区域执行（例如在蜥蜴中，它们使用头部），而蝎子的某些功能仅限于一个或多个解剖区域。例如，猎物的捕捉与操控仅限于触肢，而若要使猎物丧失能力或进行防御，通常还包括尾刺。因此在蝎子身上，这些解剖区域的差异更容易分配给不同的功能需求。
另一个使蝎子成为研究其形态的生态适应性的一个有趣群体的原因是：它们长期以来被划分入不同生态形态型。这些生态形态型被认为与蝎子对微生境的使用（）有关，特别是对基质的使用。五个先前被识别的主要蝎子生态形态型为：植被栖息者（树栖性corticolous）、攀岩者（嗜石性lithophilous）、硬土掘洞者（嗜土性pelophilous）、沙地掘洞者（嗜沙性psammophilous）以及地表游荡者（石栖性lapidicolous）。在这其中，还有基质特适者（）和基质广适者（），即，狭生境（）和（）。嗜沙性和嗜石性属于狭生境，因为对其偏好基质（松散的沙子和岩石）的广泛形态适应，使此类物种不适合栖息于其它基质。石栖性、树栖性和嗜土性属于广生境，其中石栖性的特化程度最低。其它蝎类学家对生态形态型的定义不同，但这只反映了术语上的差异，而不是概念上的差异。这些生态形态型的一些形态特征被认为是功能适应。
嗜沙性蝎子在它们的步足上可能有更长的刚毛和跗蹄（爪子），会将它们的体重在基质上被分散到更大的区域，并减少在松散沙子上的移动过程中所浪费的能量。另外，流线型的后体和尾刺被认为能提高掘沙效率，以及有助于被掩埋在沙中后逃脱。在嗜土性物种中，粗壮的、蟹钳状的螯钳被认为有助于挖洞，尽管并非所有具有大螯的物种都使用它们来完成这一功能（仅链尾蝎科一些物种使用）。另外，一生都呆在巢穴中被认为会减小尾刺的体积，因为它的使用量减少了。嗜石性物种与背腹性压缩（整体扁平）有关，通常也与触肢、步足和后体的延长有关，这种趋势似乎在石缝居住者中比在其它石质微生境的居住者中更明显。树栖性物种也与触肢和步足的延长有一定关联，这些物种中的其它趋势似乎和系统发育更有联系，例如杀牛蝎类的后体会延长，而非杀牛蝎类的类群整体会变得扁平。尽管如此，这些例子在很大程度上都是经验性的，既有对区域性蝎类动物群（）的描述，也有对特定类群的描述。目前还没有全球性的研究来测试居住在不同栖息地和大陆上的蝎子是否可以根据它们的生态偏好（）归为一类，以及这些类群在蝎子系统发育史上是否也表现出形态学上的一致性。总而言之，目前还没有基于数据的全面验证来证明蝎子的生态形态型的存在。
为确认蝎子生态形态型的存在，需要在系统发育比较框架（）中同时分析形态和生态特征。主要问题是：蝎子能否被根据微生境偏好进行分组？如果可以的话，这些群体在形态上是否不同？这些群体是否与目前公认的生态形态型相对应？哪些形态特征与生态的更大？考虑到每种生态形态型与独特的触肢和“尾巴”（后体和尾刺）形状的反复关联，假设到末端部位（）是生态上最重要的解剖部位。
样本
共选用了61个物种，来自大约70%的现存科（14/20：），五大洲（）。包括的生态形态型：嗜沙性（例：翼尾伪杀牛蝎Apistobuthus pterygocercus和长爪似愈神蝎Vejovoidus longiunguis）、嗜石性（例：寡齿冥神蝎Hadogenes paucidens和杜氏毒尾蝎Iurus dufoureius）、嗜土性（例：凹掌似惧蝎Pandinoides cavimanus和多氏齿杀牛蝎Odontobuthus doriae）、树栖性（例：特立尼达戾蝎Tityus trinitatis和粗糙后棘蝎Opisthacanthus asper）、石栖性（例：伊比利亚杀牛蝎Buthus ibericus和革质沟尾蝎Bothriurus coriaceus）。
使用最近的基于转录组的蝎目系统发育学（[1], [2]）进行了比较分析；在此基础上，绘制了一棵与高阶分类具有相同拓扑结构的超度量树（）。在这两种系统发育分析中均不出现的物种通过以下两种方式之一进行处理：在系统发育中有同属成员的物种被置于属的位置；没有属的物种被归入相应的科级分支。在所有情况下，不明确的种间关系都用多分支（）来表示。树枝长度根据树的拓扑结构进行调整，使用Grafen的方法进行计算（[3]）。
）从六个解剖区域（前体、中体、后体、尾刺、步足和触肢）测量了70个长度，精确到0.01 mm，遵循Stahnke的测量法（[4]）。测量结构不包括螯肢、隆线、端跗节或刚毛。研究样本中测的最小的数值出现在微杀牛蝎属（Microbuthus sp.，22.1 mm）中，最大的在具疣冥神蝎（Hadogenes granulatus，158.05 mm）中。为了减少数据分析的变量，把转节和髌节合称为“步足近端（proximal leg）”，髌节、胫节和基跗节合称为“步足远端（distal leg）”。这种划分对应于腿部的生物力学功能单元：一方面，负责跗节前部（“足部”）运动的远端肌肉占据所有远端节段，直到并包括髌节；另一方面，大部分腿部运动发生在髀节-髌节关节周围，以这两个节段为分界。五节后体加在一起，而它们的高度和宽度则取平均数。触肢的测值也取左右两个的平均数。最终的形态学数据集包括36个形态学变量，在进一步分析之前进行了对数变换。蝎子整体上没有很强的性二形性，所以测量没有给样本分性别。当然那些有相对显著性二形性的物种可能扮演不同的生态学角色。与爬虫学等领域不同的是，没有一种一致接受的、对蝎子整体体型的单一线性测量（[5]）。因此，通过将36个线性测值投射到等距向量（）上，计算出等距体型（）。然后使用等距体型计算每个线性测量的回归残差，以获得体型校正特征（）。最后，使用R软件包GEOMORPH的physignal函数计算了给定系统发育的形态变量中出现的系统发育信号的强度。physignal提供了适用于高度多元数据的Kappa统计量的数学概括。
生态学数据与微生境聚类（microhabitat cluster）
由于五种蝎子生态形态型被概念化，不是每个物种都被归入了一种生态形态型中。此次仅不到50%的类群在过去的文献中被明确地分入一个生态形态型。在文献中可以找到生态形态型分配的情况下，通常都是根据标本的形态学状态进行分配的，这可能会导致循环推理（）。为了克服这些局限性，选择在此次分析中完全摒弃过去对生态形态型的分配。相反，从文献中检索了对蝎子对微生境使用的描述符。所选择的描述符涉及基质、它们的布局，以及蝎子在其中的活动。记录了文献中最常遇到的12个参数的存在（=1）与未提及存在（=0）：“压实的土壤（compact soil）”、“松散的沙子（loose sand）”、“岩石表面（rock surface）”、“落叶层（leaf-litter）”、“岩石下（under rocks）”、“植被下（under vegetation）”、“挖洞（dug burrow）”、“被动躲避（passive shelter）”、“攀爬灌丛（climb bushes）”，“爬树（climb trees）”、“岩石裂缝（rock crevices）”和“倒挂（hanging upside down）”。每个物种被分配了一个或多个对微生境的使用，并将使用类似微生境的物种通过函数和矩阵聚类。
通过探索所有物种中哪些形态特征与生态最为相关，来寻找强烈的生态共变特征（）。使用R软件包GEOMORPH的phylo.integration函数，对生态和形态学变量的多变量数据集应用偏最小二乘法（）。
微生境聚类间的生态形态差异
为了证实蝎子中存在生态形态型，研究了微生境聚类中是否表现出了与生态相关的形态学所代表的独特表型。为此，以生态投影形态矩阵（）为因变量，以微生境聚类为预测因子，同时使用广义最小二乘法（）计算系统发育自相关（），进行了多元方差分析（）。
微生境聚类是生态形态型的指标
基于贝叶斯信息准则（），生态学数据支持四个生态形态型。在生态组成方面，微生境聚类与微生境特征表现出不同的相关性：聚类1主要包括出现在松散沙地且挖洞的物种；聚类2主要包括发现于植被下、落叶层中和使用被动躲避的物种；聚类3包括出现在压实土壤且挖洞的物种；聚类4更多是由探索岩石裂缝和表面的物种构成。值得注意的是，倒挂着休息的蝎子与聚类4最接近，而那些爬树和灌丛的蝎子与聚类2正相关。因此，按照最常见的生态形态型术语，将这四个聚类分别命名为“嗜沙性”、“嗜植性”、“嗜土性”和“嗜石性”。（）的维度1和维度2共同捕获了约40%的微生境差异。在这个生态空间中，微生境聚类产生了重叠减少的生态形态群。
蝎子的系统发育树显示，大多数蝎子科至少包含两种生态形态型的代表。在此次研究中，愈神蝎和双棘蝎科是例外，因为仅分别从这些科中采样了嗜沙性和嗜土性物种，尽管这些科中存在其它生态形态型。这个研究结果是对这些科进行了有限抽样的产物，尤其是高度物种化和多样性的愈神蝎科。在超科水平上，毒尾蝎超科（Iuroidea）具有所有生态形态型的代表，而杀牛蝎超科（Buthoidea）在采样中缺乏嗜石性生态形态型。但是，没有嗜石性生态形态型并不意味着蝎子与岩石不会产生联系。尽管在嗜石物种中更为普遍，但岩石表面也是嗜土生态位的一部分。
蝎子的系统发育史（）对其形态有重要影响。因此，在取样了的类群中，后体平均宽度和高度是系统发育信号最强的性状。
生态学-形态学关联
对形态学和生态学之间的多变量关联检验，得出了显著相关的PLS向量（r=0.698，z=3.228，p<0.001）。生态学和形态学的向量表明，生活在岩石下和岩石表面上的蝎子，与髀节更厚（背腹的）、髌节更宽、螯钳更宽且更厚的触肢相关。它们还与第一二对步足具有较短近端部分，以及第二三对步足具有较短远端部分相关。而生活在松软的沙子中且挖掘洞穴的蝎子，在解剖学上的比例是相反的。此研究将“生态投影形态学（）”一词归因于该PLS产生的形态学数据集；其中，生态相关性最高的形态特征（即，强烈的生态共变特征），位于蝎子的步腿和触肢中。
生态形态型间的生态形态学差异
MANOVA比较表明，四个微生境聚类的生态投影形态学存在显著差异。微生境聚类在下文中被称为生态形态型；事后多重检定（）表明了哪些生态形态型是显著不同的。根据MANOVA估测的平均形态和相应的置信椭圆，证实了不同生态形态型之间重叠的减少。四只蝎子的插图近似于每种生态形态型的蝎子的平均形态。
这篇论文独立地证实了蝎子的生态形态型的存在，并表明它们在很大程度上与之前定义的那些是一致的，但并不完全相同。此外还发现蝎子身体的某些部位比其它部位更容易因生态而变化，但不是所预期的身体部位。
微生境聚类就是生态形态型
为了从头开始、避免循环推理，通过聚类，总结了的蝎子对微生境使用，而不是将物种分配给之前定义的生态形态型。在这项研究中恢复的聚类数量为4，不同于之前文献中本会被分配给所抽样物种的5个生态形态型。通过证明微生境聚类之间的形态差异显著，验证了微生境聚类代表着生态形态型。这一验证解释了隐藏了解剖学相似性的两个因素：体型和系统发育。
结果证实了参考文献中已经定义的大多数生态形态型，因此为了保持连续性，最后多数使用了相同的名称。但建议将名称“树栖性（Corticolous）”改为“嗜植性（Phytophilous）”，因为考虑到与该生态形态型相关的一些微生境描述符：“植被下”、“落叶层”和“被动躲避”，认为后者更合适。不同于文献中的五个生态形态型，结果发现此次研究中的生态空间最好被划分成四个聚类，而在其中添加第五个聚类并不能改善模型。因此，此次对蝎子生态形态型的分类没有加入笼统的石栖性（Lapidicolous）生态形态型。与六种不同的微生境呈正相关的嗜植性生态形态型包含了大多数广适性物种，其次是嗜土性生态形态型。这一趋势证实了Prendini（[6]）的假设，即，植被攀爬者和硬土掘洞者是微生境广适者，而嗜沙性和嗜石性生态形态型仍然是生境特适者，最多会与两个微生境有很强的相关性。
但是这些结果，尤其是所恢复的聚类数量和它们所包含的物种，取决于所采样的类群的选择和数量，以及所流行的系统发育假说。在完成此次研究的统计分析后，一个新的系统发育假说被发表了，除了该文献中的其它拓扑变化外，厚尾蝎属（Hadrurus）也被置于猎舟甲蝎科（Caraboctonidae）之外（[7]，怪不得它之前提的科数量不对）。对蝎子类群之间的系统发育关系所进行的逾期的分子系统发育重评估最近加快了步伐，使得这一最新修订成为了在蝎子的高级系统发育假说有望收敛到稳定状态之前的众多修订之一。使用该最新的转录组碱基系统发育再次进行此次的分析，仍然证实了蝎子生态形态型的有效性，因为相同的微生境聚类在形态上是不同的，尽管相关程度较低。此外，更长的步足仍与挖掘洞穴和具有松散沙子的微生境密切相关，但也与岩石下的微生境密切相关。在这个稍有不同的系统发育假说（[7]）下，另一个身体部位也被证实了拥有更多的生态相关性：后体和尾刺。更宽、更高（厚）、更长的后体和尾刺与压实土壤和岩石表面这两种微生境有关，但也与攀爬灌丛和树木有关。
总而言之，此次研究对描述的大约2500种蝎子中的61种进行了采样（不到3%）。尽管努力地进行了广泛的采样，但像物种丰富的愈神蝎科，以及澳属巴布亚地区的链尾蝎类、类蝎类和螫尾蝎类等等其它科的代表性不足。此外，这次的聚类结果可能会进一步受到由于未加入嗜洞性（troglophilous）生态形态型的代表物种的影响，未来的研究应尝试纳入这一较小，但更特适的生态形态型的足够样本。
身体末端肢体的生态共变特征很丰富
PLS轴中突出显示的强烈生态共变特征，跨越两个完全不同的解剖区域：在轴的一端，蝎子有相对细长的触肢和较长的步足，在另一端，蝎子有更强壮的触肢和较短的步足。这些形状分别是与掘沙或石栖微生境（但不是石缝微生境）相关的形态学变化的理论极限。这种石质在生态学上似乎更接近Prendini（2001）定义的半嗜石性（semilithophilous）生态形态型。PLS显示的这些趋势是相对的，但
蝎子的身体末端肢体对蝎子与环境的互动至关重要：步足负责在基质上运动，而触肢用于导航、捕获猎物、防御和交配。不同的微生境可能对这两个解剖区域的功能提出不同的要求。尽管如此，触肢和步足也有许多共同的发育途径，这可能会减少它们随生态环境变化的自由度。发育联系（）在沿着体轴分布的结构中更为明显，因为它们共享许多发育路径。生态形态学范式（）预测到，所发现的各种关联可能是功能性的，但相关性并不是唯一的决定性证据。然而，这些结果可以作为实验验证这些特性功能价值的一个知情起点。
鉴于在蝎子生态形态型的过去描述中，对触肢和“尾巴”（后体和尾刺）的生态作用和形态特征有大量提及，起初假设到在此次的数据集中，它们与生态的共变程度最大。令人惊讶的是，基于此次的系统发育采样和拓扑结构，后体和尾刺的变化与对微生境的使用的相关性不如步足。如前所述，直接与基质交互（步足）或在环境中导航（触肢）的附肢似乎与生态有着更密切的联系。蝎子的“尾巴”特征没有作为一般生态形态学趋势的一部分出现的一个潜在原因，可能涉及针对系统发育的关联（）。在所有形态测量中，后体平均高度和宽度的系统发育信号最强，而尾刺毒囊的宽度在十个最高值范围内。因此，如果不考虑蝎子的系统发育史，触肢、后体和尾刺是与生态学联系最密切的解剖区域。此次数据显示，与生态信号相比，后体和尾刺中的形态变化具有更强的系统发育信号。另外，树栖性（即，嗜植性）蝎子的后体延长仅在杀牛蝎科中得到证实。这一观察结果强调，蝎子“尾巴”的形态变化可能具有强烈的系统发育信号，甚至因科而异。相反，这表明步足比例的生态形态学重要性可能在一定程度上被系统发育信号所掩盖。
由于发现了一些与生态学有关的形态特征，所以不建议使用这些特征进行系统发育推断。例如，有一些物种位于向量图中的两端，例如黯蝎（Scorpio maurus）和邷氏后目蝎（Opistophthalmus wahlbergii），它们属于同一科（蝎科）。因此，这些物种在生态学和形态学上都有很大的差异。相较于其它科的物种，系统发育中性形态特征（）会使这两个物种被放在更接近的位置。
这项研究首次对蝎子生态形态型使用广泛的定量法，能够识别生态学和形态学之间的联系，超越了分类学上的相关性。