【世界蝎目系列】蝎目全方面综述、完整分类学整理及所有物种译名『九』
5、Tityus C. L. Koch, 1836
译名：戾蝎
词源：取自希腊神话的Tityus（Tityos），常被描述为巨人，不符合属征，故根据人名本意“受罚之人”，“戾”在此意为“罪过”
物种（三人以上命名的物种因字数限制缩略为et al.）：
阿卡纳纳戾蝎 T.?acananensis?González-Sponga, 2009
卡氏戾蝎 T. carolineae?Kova?ík et al., 2013
杜阿卡戾蝎 T.?duacaensis?González-Sponga, 2007
杜氏戾蝎 T.?dulceae?González-Sponga, 2006
依氏戾蝎 T.?elizabethebravoi?González-Sponga &?Wall Gonzalez, 2007
伊凡氏戾蝎 T.?ivani?González-Sponga, 2008
亥氏戾蝎 T.?jaimei?Miranda et al., 2020
卡氏戾蝎 T.?kalettai?González-Sponga, 2007
长趾戾蝎 T.?longidigitus?González-Sponga, 2008
迈米尔戾蝎 T.?maimirensis?González-Sponga, 2007
马尼亚普尔戾蝎 T. maniapurensis?González-Sponga, 2009
马图林戾蝎 T.?maturinensis?González-Sponga, 2008
穆库孙戾蝎 T.?mucusunamensis?González-Sponga, 2006
奥比斯波戾蝎?T.?obispoi?González-Sponga, 2006
萝氏戾蝎 T.?romeroi?González-Sponga, 2008
圣费尔南多戾蝎?T.?sanfernandoi?González-Sponga, 2008
乌拉奇切戾蝎 T.?urachichensis?González-Sponga, 2007
本图阿里戾蝎 T. ventuarensis?González-Sponga, 2009
沃氏戾蝎 T.?walli?González-Sponga & Wall Gonzalez, 2007
耶氏戾蝎 T. yerenai?González-Sponga, 2009
简介：
本属是世界上最复杂的一个蝎属，包含了两百多种，若干种组、种团及亚属。颜色区分与之前同理：
以下为其它我能查到的种团和种组，和上面两个一起分别对应参考图：
T. adrianoi、T. blaseri、
“stigmurus”种组：T.?aba、T. kuryi 、T.?martinpaechi、T.?melici、T.?serrulatus、T.?stigmurus
本属是目前所含物种最多的属，从多米尼加共和国分布至阿根廷中部，会出现在荒漠、山林和雨林中，多表现为石栖性和树栖性。由于具有高度属内形态差异，是世界上在分类问题中最令人困惑的一个属。Kraepelin（1899）提出了首个种团划分，基于颜色和全长分了3个。之后发现颜色具有高度可变性，并不能作为稳定依据。Mello-Leit?o（1931, 1939, 1945）在他的基础上加入了后体隆线和栉器，划分了15个。Louren?o（2002a）在Kraepelin的基础上，加入了副刺瘤形状、支骨发育度，划分了3个。Louren?o（2006）建立了五个亚属，所基于的特征与之前相同。
戾蝎属全长25–110 mm，整体颜色从浅黄色或浅红色，至棕红色、深棕色和黑色，并带有不同构造的深色斑点。身体所有部分的颗粒度因物种而不同，从中度颗粒化至高度颗粒化。栉齿数10–30。几乎所有物种都存在性二形性，雄性的后体节末端可能延长或变大，雄性的螯掌可能更粗壮，且这个属中并非总是雌性更大，同类相食可能出现公吃母，如T. trinitatis。触肢螯指有10–18列齿列，但没有附属齿突。
始戾蝎亚属鉴别特征：全长25–43 mm；整体基本色为深黄色，斑驳的棕色或红棕色斑点不均匀地分布在体表；背板具一条中脊；后体一到四节的腹面隆线互相平行；腹板气门线形；栉齿数11–20，有支骨，雌性没有变大的基部栉齿；触肢动指11–15列齿列；尾刺具中等至大的锥形或菱形副刺瘤。模式种T.?columbianus。
王戾蝎亚属鉴别特征：全长60–110 mm；整体基本色为深褐色至黑色；背板具一条中脊；后体一到四节的腹面隆线通常互相平行，有些物种在二到四节上可能构成Y形，更少见的是在二到四节上只有一条脊；腹板气门线形；栉齿数18–26，有支骨；触肢动指16–18列齿列；尾刺副刺瘤非常尖锐，或有时消失。模式种T.?forcipula。
巴西戾蝎亚属鉴别特征：全长20–30?mm；整体基本色为浅黄色至红色，有时有棕斑；背板具一条中脊；后体一到四节的腹面隆线互相平行；腹板气门小而半线形；栉齿数10–14，有支骨；触肢动指10–12列齿列；尾刺副刺瘤非常尖锐，有时非常小，或几乎消失。模式种T.?rionegrensi。
加勒比戾蝎亚属鉴别特征：全长35–45?mm；整体基本色为浅黄色至红色；背板具一条中脊；后体一到四节的腹面隆线互相平行；腹板气门小而线形；栉齿数14–15，有支骨但高度退化；触肢动指10–12或11–13列齿列；尾刺副刺瘤非常尖锐。模式种T.?elii。
戾蝎亚属鉴别特征：全长50–80?mm；整体基本色为浅黄色至深棕色，常有纵向或连续的斑点；背板具一条中脊；后体一到四节的腹面隆线互相平行，有时在二到四节上只有一条脊；腹板气门线形；栉齿数15–26，有支骨；触肢动指15–18列齿列；尾刺副刺瘤通常尖锐。模式种T.?bahiensis。
如同似刺尾蝎属，极高的属内多样性和极广的分布，LD50值差距也非常大，例如：T.?serrulatus测得0.43~1.45（皮下注射）、T. bahiensis测得1.38（静脉注射）9.35（皮下注射）、T
Northern Minas Gerais存在雄性种群，T. stigmurus在Bahia的Raso da Catarina存在雄性，T. columbianus在Chiquinquirá存在雄性。T. trivittatus和T. uruguayensis也存在雄性，但是具体种群位置不明。
T. metuendus曾经被误认为是产雄单性生殖，根据Louren?o报道，一只幼体雌性被采集到，在它成年后生下了21个后代，仅3只雄性活到了成体，对死亡幼体的栉器进行检查后发现全部为雄性。之后又生了32个后代，3只没有发育完全，29只正常，正常的那些在初次蜕皮几天后全部死亡，经检查同样为全雄。之后它又产了第三批全雄，于是Louren?o认为它是产雄单性生殖。然而根据Oscar F. Francke，该种不存在栉齿数上的性二形性（雄22-27，雌22-26），且栉器形状只能在末龄观察。该种是本属中雌性具有大齿的物种之一，但这一特征只在成体显现，而Louren?o观察的尸体都未成年，因此产雄单性生殖并没有证据支撑。
T. atriventer被采集于溪流附近的灌木丛中的腐烂原木树皮下，也在干燥阴凉的山坡上的腐烂叶子中、干燥的沿海森林土壤中发现。T. curupi在山丘上被发现，但并不靠近草地或树林，它只出现在石堆中，在夜间它们在石缝中狩猎。T.?kindli发现于海拔2220-2239m的火山土上的高山松林，有一只被发现在一块废弃的篝火残骸中的一块岩石下面，还有一只是在一块松散的松木树皮下被发现的。T. riverai生活在干燥的沿海森林中，火山土上有大量裸露的花岗岩，海拔约100m，通常攀爬在岩石的垂直面上。所有T. macrochirus均在海拔1700米的Cáqueza市郊的废弃房屋内或周围的碎片和烂家具中发现，这表明该物种对人类对其环境的改变具有一定的耐受性。
如很多其它同属成员（以及似刺尾蝎属），T.?columbianus表现出群居性，发现于海拔2550m的干旱沙质土壤区域，在石下被同时发现过13只的小群体。
T. wayuu在海拔230m处，一条与河岸森林接壤的狭窄小路、地面和灌木上被发现，该物种似乎与廊道林和残茬之间的次生植被密切相关。它们经常出现在离地面10到150厘米的高度的幼苗、草和小灌木的茎叶上，通常会在一个地方呆上一晚，一动不动，螯指张开，等待猎物。在蜕皮或进食时，所有个体都被发现在植被上而不是在地上，这可能和反捕食策略有关。当它感觉到干扰时，会立即落到地面，保持不动，收缩附肢，而它们隐秘的颜色使得很难将它们与地表区分开。这种行为在背仔的雌蝎身上还没有观察到，即使受到持续的干扰，它们也会选择从树枝上逃跑，而不是自行掉落。
本属大部分成体为深棕色至黑色的物种，幼体都表现出黄色与棕色构成的斑驳体色，这很可能是因为这样的颜色能作为保护色，使得脆弱的幼体能够藏匿于树皮或落叶堆中。而对于成年个体，深色的体色有助于它们在夜间捕食。
对T. pusillus的研究表明，该物种在防御策略上表现出行为可塑性，主要的行为是蛰刺、假死和逃逸。这些反应可以因发育阶段、性别、昼夜和被捕食者所制约的身体部分等因素造成差异。幼体更倾向于逃逸而非战斗，而成体在对抗行为方面更加积极。雄性更常表现为假死和蛰刺，雌性则为逃逸、摇尾和蛰刺。对昼夜交替所表现的差异表明，它会根据环境压力表现出行为可塑性。白天活动的捕食者（如蜥蜴和蛇）常通过视觉来捕食猎物，因此，与它所表现出的假死行为有关的斑驳着色模式，使这些蝎子很难在落叶中被找到。而夜间活动的捕食者（如蜘蛛和蝎子）可以利用其它机制探测猎物，如化学信号和基质振动。对于这些类型的捕食者来说，选择长时间的假死是不利的，此时则会选择逃逸或对抗。与之相反，不同龄的幼体在逃逸反应方面没有差异，它们较小的体型使它们能够躲藏在捕食者难以接近的地方。另外，当尾刺被捏住并释放时，表现出假死或逃逸行为；当钳子或前体被控制住时，表现出蛰刺、静止、逃逸或摇尾行为。
同义名：Phassus Thorell, 1877 = Androcottus Karsch, 1879 =?Pucha Francke, 1985 =?Caribetityus Louren?o, 1999
参考图：
6、Tityopsis Armas, 1974
译名：仿戾蝎
词源：Tityus+opsis意为“外形”
物种：
堪氏仿戾蝎Tityopsis?canizaresorum Teruel & Rodríguez-Cabrera, 2020
异仿戾蝎Tityopsis?inaequalis (Armas, 1974)
意外仿戾蝎Tityopsis?inexpectata (Moreno, 1940)
棕褐仿戾蝎Tityopsis?mulata Teruel & Rodríguez-Cabrera, 2020
侏儒仿戾蝎Tityopsis?pumila Teruel & Rodríguez-Cabrera, 2020
谢氏仿戾蝎Tityopsis?sheylae Teruel & Rodríguez-Cabrera, 2020
简介：
全长15~40 mm，雄性略小于雌性或等大。整体浅黄至黑色，无斑或斑点密集分布于全身，尤其是头甲、步足和后体。全身和附肢有特化的大刚毛：具UV荧光性、透明、短至长度适中、粗、尖端呈截形或冠状。两性触肢非常相似，没有特别的粗细差异，高度隆线化。触肢螯钳粗壮，宽于髌节，高度隆线化，螯指不具突起和缺口。头甲呈梯形，几乎扁平，隆线显著但可能融合，不易与隆间疣突相区分，疣突可变但永远发达。3~6对侧眼，不被前侧缘隐藏。步足无胫节刺，但两个足刺都出现，端跗节腹面有两列纵向的平行的纤细棘状长刚毛。雄性11–16栉齿，雌性10–15，支骨发达。雄性栉器基中薄板略微变宽，有棱角，雌性显著变宽，呈卵形至圆形。栉器基板无特化，但雌性有一个大的、白色的盘形区。背板疣突密布、单棱化，中央脊和疣突在每节后缘向外突出。腹板具小的、圆形的气门，或是短的、缝状气门。两性后体近似，短而粗壮，高度隆线化。第五节侧中脊不规则但很明显，尾刺球状，副刺瘤消失或适中，呈钝形、不规则至圆锥形，毒针长而尖锐，高度弯曲。
种级形态区分主要受性别和龄数影响：大部分物种的幼体几乎不可区分（除了颜色）；在一些相似物种中，一个性别通常有显著的形态差异（通常雄性），而另一个性别的两个物种要么基本相同，要么各自的种内差异存在种间重叠；二级性二形性可能存在显著种间差异（例如可能一个物种的雄性有光泽而雌性亚光，而另一个则相反）。因此准确的物种鉴定必须有该种的两性样本，但是有些物种缺少一个性别样本。颜色是重要的鉴别特征，因为其不受生境介质影响（例如同域内一个物种为浅色，一个为深色），但是标本会变色，导致颜色基本相同，从而导致错误的鉴定，这也是为什么过去一直只被认为仅有两种。
本属分布于古巴（Pinar del Río、Artemisa、La Habana、Mayabeque和Matanzas省），尽管分布广泛，但是非常碎片化，大部分仅在大陆山丘地带。所有均为丛林种，需阴暗潮湿的生境，且躲避充足，如石块、落叶堆和枯木，常出现于喀斯特土壤中，但有一种（看了几遍，文献未提）也出现于开阔植被地带（页岩砂土，有草和稀疏的松林）。T. canizaresorum则经历了沉重的、长期的城市化，在Havana市的丛林遗迹中可被发现（从小树林到小花园和庭院）。除了一些特例，大部分种群密度极低，个体倾向于在更大、更均质的区域内集中分布（但不聚集）。除了三个个案，大部分样本于白天在躲避中被发现，然而在同样的地点，夜间的高强度UV灯式搜索则是徒劳。T. sheylae目前仅被发现于一个单一洞穴，零散分布于整个洞穴，从入口附近第一个洞穴室（不完全黑暗，相对寒冷，不太潮湿，基本上没有蝙蝠粪）到最深的廊道（绝对黑暗，非常炎热，高湿度空气，蝙蝠粪覆盖得很密）。习性也不相同，更靠近入口的倾向于躲在石块下，而深处的则出现于墙面和地面，或是缓慢地行走，或是使用静候式捕猎。与Centruroides gracilis同域，但是在最热的洞穴室，后者密度远高于本种（本种3个，上百个C. gracilis），而在最冷的地方相反（本种42个，C. gracilis15个），但是没有发现种间互食。有个新蜕的小型雄性被一只雌性努氏西沃内蛛Ciboneya nuriae Huber & Pérez, 2001捕食。
T. canizaresorum被确定为专性产雌单性生殖，同时还怀疑有两三个也为孤雌生殖（文献未提）。怀孕的雌性整年都可以发现，但多数在温暖多雨的季节（5~10月）。在人工条件下，一个从小被孤立饲养的物种在成年后7~10周内生育。通常一年成体，成体龄数为5~7龄，而大型种T. inaequalis相较于小型种更易于在不同龄数成体。如果湿度不控制在85%以上，所有物种都会在36小时内脱水而死。
Moreno（1940a）描述了来自古巴Playa de Baracoa的一种非常特殊的buthid蝎类，将其归入Tityus属，并命名为了T. inexpectatus，Jaume (1954)后续从Pinar del Río和La Habana省报道了该一物种。Armas（1974）重新修订了该种的分类，并描述了新亚属Tityopsis以及新亚种T. (Tityopsis) i. inaequalis，但修订中有系列诸如龄数和性别的鉴定错误。Armas (1980)新描述了两个亚种的生境、微生境和一个潜在的逃脱捕食者的策略——静止不动。但他把两个雌性鉴定为了两个成体雄性，并认为该种是单性繁殖。Cruz和Armas (1980)描述了触肢螯指上一种特化的感知大刚毛，将其称作“digital macrochaetae”。Armas (1984a)将亚属升至属，并提供了更多分类学和生物地理学信息，并在新产地正确地记录到一些成体雄性。Armas和Alayón（1984）在Matanzas省的两个洞穴内记录到了T. i. inexpectatus。Armas（1989a–b）描述了T. i. inaequalis一个雌雄同体的情况，并正确地使用了inexpectata这一拼写（-opsis为阴性后缀）。Louren?o (in Louren?o & Vachon, 1996)将T. i. inaequalis升至种级，提供了毛序绘图，但是性别与龄数再次被错误鉴定。Teruel & Kova?ík (2012)更新了属和属下两种的鉴别与分布，并提供了活体与标本的高清图，包括生境、微生境、繁育和防御机制。
Armas和Martín-Frías (1998)描述了来自Tehuantepec, Oaxaca的T. aliciae，但基于的是一个未成年样本，并且显然特征与Tityopsis不符。Vidal-Acosta & Francke (2009)基于一个保存完好的新采集的成体雌性，重新描述了该种，并指出了最初描述中的疏漏与错误。Francke等人（2014）通过全面的形态学和系统发育学分析，建立了新属Chaneke，并确定了该属限制于墨西哥南部，以及本属限制于古巴西部。
参考图：
7、Zabius Thorell, 1893
译名：国君蝎
词源：取自希腊神话中Hyperboraens的国王Zabius
物种：
彼氏国君蝎Zabius birabeni Mello-Leit?o, 1938
黯褐国君蝎Zabius?fuscus (Thorell, 1876)
高乔国君蝎Zabius?gaucho Acosta, Candido, Buckup & Brescovit, 2008
简介：
小型至中型蝎类，体长41~65mm。整体颜色黄至深锈色，隆线通常更深。头甲前缘中部有一个缺口，中眼略微靠近前中处。大部分头甲隆线不显著，通常被不规则疣突掩盖：前中脊和中央脊微弱或消失，后中脊适中或发达，位于后部横沟与后缘之间。胸板狭长呈五边形，顶端有轻微凹陷。第一到六节背板具三条明显的纵向脊（一条中央脊，两条近中脊），第七节具五条。第五节腹板具两条近中脊和两条近侧脊。后体第一到三节具十条纵向脊（第一节侧中下脊不完整，第二三节高度减弱甚至消失），第四节具八条（侧中下脊缺失），第五节具五条完整隆线（外加腹近中脊限制于近身的前半段）。尾刺无副刺瘤，但有一个小突起。毒囊球状（Z. f & Z. b），或延长（Z. g），毒针较短。触肢具显著隆线，触肢螯掌宽，动指具叶状突，定指具相应缺口，这些特征均在雄性中更显著。步足无胫节刺，第三四对步足基跗节前侧面的刺二分化。
Z. gaucho仅被认知于巴西南部的Rio Grande do Sul州，两个样本采集于Riozinho市，该市是大西洋雨林保护度第三好的，保留了90%的原始森林。一个样本发现于房屋内，另一个发现于后院，位于房子和一条狭窄的溪岸之间，在一个长满青草的地方，有砖堆、石头和木头。这种体型且如此明显的物种至今未被发现令人感到惊奇。Z. fuscus则是完全的喜山物种，位于阿根廷中部，范围与 San Luis、Co′rdoba、La Rioja、Catamarca和Santiago del Estero的Pampean Sierra山峦相接。该种非常常见，大部分于夏季采集于石墙和用石头堆砌的栅栏的深缝中，但密度不高。雌性通常在躲避入口发现，将触肢伸在外面，可能是为了感知猎物。而雄性更活跃，经常在墙壁上行走。除了在一些村落中被发现，有些样本也在高度城市化的Co′rdoba市被发现，可能是被通过木材和石材引进。有一个背负幼崽的雌性个体在广阔盐地Salinas Grandes的边界被发现，样本位于铁路之下，靠近一个基本废弃的盐工厂。这一发现很意外，因为该地区为一个平原，只有小的嗜盐灌木，距离最近的岩石区约40公里。除了需要确定的一些来自Buenos Aires省南部的山区记录，Z. birabeni仅记录于巴塔哥尼亚平原的零散的无石地带，阿根廷的R? ′o Negro、La Pampa、Buenos Aires、Entre R? ′os、La Rioja、San Juan、San Luis和Co′rdoba省，大部分地区大致构成一个位于Monte和Chaco+Espinal之间的生态区大弧线，尽管分布很广，但是这一物种非常稀缺。
位于R? ′o Negro省的采点‘‘50 km Sierra Grande’’，是全科最南端的记录。
参考图：
1、Microcharmus Louren?o, 1995
译名：微迷蝎
词源：micro意为“微小的”+Charmus属
物种：
安氏微迷蝎Microcharmus?andrei?Louren?o, Waeber & Wilmé, 2019
安通吉尔微迷蝎Microcharmus?antongil?Louren?o, Waeber & Wilmé, 2019
贝马拉哈微迷蝎Microcharmus?bemaraha?Louren?o, Goodman & Fisher, 2006
克氏微迷蝎Microcharmus?cloudsleythompsoni?Louren?o, 1995
连纹微迷蝎Microcharmus?confluenciatus?Louren?o, Goodman & Fisher, 2006
姜戈阿微迷蝎Microcharmus?djangoa?Louren?o, Waeber & Wilmé, 2019
杜氏微迷蝎Microcharmus?duhemi?Louren?o, Goodman & Fisher, 2006
?氏微迷蝎Microcharmus?fisheri?Louren?o, 1998
豪氏微迷蝎Microcharmus?hauseri?Louren?o, 1996
茹氏微迷蝎Microcharmus?jussarae?Louren?o, 1996
斑微迷蝎Microcharmus?maculatus?Louren?o, Goodman & Fisher, 2006
马达加斯加微迷蝎Microcharmus?madagascariensis?Louren?o, 1999
珀氏微迷蝎Microcharmus?pauliani?(Louren?o, 2004)
萨氏微迷蝎Microcharmus?sabineae?Louren?o, 1996
杂色微迷蝎Microcharmus?variegatus?Louren?o, Goodman & Fisher, 2006
紫罗兰微迷蝎Microcharmus?violaceous?Louren?o, Goodman & Fisher, 2006
简介：
分布于马岛东北部亚潮湿地区、西北部干旱地区和西部半沙质地区，表现为地栖性，栖息于土壤和落叶堆中。全长8~18mm；头甲前缘有微弱的凹陷或几乎笔直，中眼位于头甲前1/3处，三对侧眼（有时两对）；隆线和疣突整体很弱，沟不明显；胸板五边形；背板中脊发育程度适中或弱，第七节背板五条隆线；栉器的尖端或远端齿永远呈椭圆形，栉器薄板不增大，支骨缺失，栉器的楔形感受器呈瓶形（而大部分杀牛蝎科呈铲形）；腹板具短的半圆形气门，有些物种呈圆形；后体节隆线发达，有些物种第二到四节上的背脊、背侧脊在末端有个棘状疣突；尾刺延长呈梨形，光滑且带有大量刚毛，毒针短，轻度弯曲，无副刺瘤；螯肢齿型为杀牛蝎型，定指有两个显著的基部齿，动指的外部远端齿短于内部远端齿，且有两个非常弱的、有时融合的基部齿；触肢髌节内侧有二到六个棘状疣突；触肢螯指有六到七列几乎线形的齿列，每列基部有两个附属齿，螯指尖端有一个长尖齿；跗节腹面有许多中等刚毛；足刺整体退化；第三对步足的胫节刺退化，第四节中度退化。
M. variegatus限制于马岛东北部，特别是Daraina村周围的森林，从位于Ampondrabe的海拔175m的低地干树林，到位于Binara的海拔1100m的山地树林。Loky-Manambato过去被称为Daraina地区，容纳了在有限地理范围内的大量天然森林栖息地，由于人类活动，已被严重分割和降解。地形、山形和地质是决定其余森林自然植被的重要因素。对一些沿海森林进行实地调查后发现，Analabe是唯一被发现有本属的森林。鉴于对M. variegatus在不同森林类型中被记录，该属似乎对Loky-Manambato地区不同的生境类型并不敏感。
M. duhemi采集于Montagne des Fran?ais，是一个孤立的，相对干燥的石灰岩地块，紧邻Antsiranana镇。大部分地块植被稀疏，为落叶型的热带干树林，沿着悬崖峭壁及其上高原。 年降雨量很少，干旱季节非常明显，且永久性水源很少。 在森林的其余区域内，土壤落叶稀少，尽管这种的所有四个标本都采集于落叶堆中。 朝北的斜坡有大量牛类放牧，高原受到柴禾和木炭开采的压力。
M. maculatus采集于北端的Forêt d’Orangea，该地区的植被为生长在砂质土上旱生落叶灌木，相对靠近海洋，地表落叶少，有机物含量低。天然森林因人类进入居住而遭受了很大的破坏，该森林应得到保护，否则它将继续退化并最终消失。
M. bemaraha采集于Bemaraha国家公园内相距64km的两个地点，第一个地点位于横贯Bemaraha的Manambolo河以南，位于一个被水切割的深谷系统中，岩壁高出河面400m。由于相距甚远，该河并未成为蝎子扩散的地理屏障。当地的有非常明显的旱季（4月至10月），几乎没有降雨，而雨季（11月至3月）则是每年1000至1500mm的大部分降水量下降的季节。该区域有几种独特的森林类型，包括茂密的旱生落叶林和半落叶林，并显示出高度动植物特有性。许多当地生物区系显示出对旱期和强烈日照的适应，峡谷和侵蚀的岩石结构为无脊椎动物（例如蝎子）提供相对潮湿的环境，但在森林的大部分地区落叶堆有限。M. p. namoroka广布于马达加斯加中西部的Namoroka地块，地块由石灰岩沉积物组成，并且经历了于上述类似的水流侵蚀，气候也很类似，相距200 km。
M.?p. ambre发现于Montagne d’Ambre山麓的干树林中，该地块有两个截然不同的生境，海拔达到1475m，1000m以上的山顶为山地雨林，而较低的干燥落叶林几乎没有土壤表层落叶堆或有机物，显示出随着海拔升高而出现的明显更大的降雨模式。该地区曾经历火山爆发，岩浆对树林的破坏导致了M. pauliani的种群分离，进而再分化为两个亚种。
M.?violaceous在Réserve spéciale d’Ankarana的Anilotra森林的落叶堆中被采集，是地块内部宽阔且相对开放的峡谷中的一个区域，紧邻热带旱生落叶林，环绕着岩峰，土壤有落叶层，但有机物质很少。?Ankarana每年的降雨量略少于2m，其中12月至4月之间的降雨量超过90％，?因此该地区经历了明显的旱季。M.?p. pauliani的正模采集于同地，本属在马岛上分布完全重叠的案例极少，对两者的分子系统发育研究应有助于解决这些不同形式的物种形成和分化方式的进化和扩散历史。
M. confluenciatus发现于Makira树林的Ambinanitelo地区，是Maroantsetra西北部一个相对完整的栖息地，以低地潮湿森林为主，土壤落叶堆和有机质均发育良好。年降雨量为每年几米，而干旱季节明显少于热带干旱森林。
M. djangoa采集于Sambirano地区的过渡性半湿润森林中。M. andrei记录于Mandritsara，是一个位于由变质岩包围的火成岩上的小镇。 两种类型的植被，主要是西部干旱森林，在东部有一些湿润森林。M.?antongil记录于马岛年均降雨量最高的Masoala半岛，该种的分布将本属的一直分布范围扩展到东南100km。
同义名：Ankaranocharmus Louren?o, 2004
参考图：
2、Neoprotobuthus Louren?o 2000
译名：新原杀牛蝎
词源：neo意为“新的”+proto意为“原初的”+Buthus属
物种：
中介新原杀牛蝎Neoprotobuthus?intermedius?Louren?o, 2000
简介：
目前为单型属，分布于马岛西北部干旱地区，Diana地区特有。全长18~20mm，三对侧眼，气门半缝状，第三四对步足胫节刺退化，螯肢动指基部齿小而分化，外端齿与内端齿等大，触肢螯指八列齿列，其余特征与上属相同。本属的胸板、栉器端齿、尾刺的形态使其归于本科，而侧眼和气门则接近杀牛蝎科，胫节刺和螯肢的形态使得本属处于两科之间的位置。半缝状的气门是原始杀牛蝎的特征。大部分杀牛蝎几乎不存在于马岛上，这可能与马岛在远古时期与其它形成了冈瓦纳的大陆的分离有关。因此本科应当是一个独立的科，而非归入前者。
参考图：